Кіріспе

Муконат лактонизациялау ферменттері (муконат циклоизомераза I, цис, цис муконат лактонизациялау ферменті, цис, цис муконат циклоизомераза, 4 карбоксиметил 4 гидроксизокротонолактона лиаза (дециклдендіру), CatB, MCI, MLE, 2,5 дигидро 5 оксофуран 2 ацетат лиаза (дециклдендіру)) лигнинден алынған ароматикалық заттардың, катехол мен протокатечуаттың топырақтағы микробалардың β-адипат жолының бір бөлігі ретінде цитр қышқылы циклының аралықтары болып бөлінеді. Кейбір бактериялар түрлері хлороароматты қосылыстарды хлоромкуноат лактонизациялау ферменттерінің әсерінен дегалогенирлеуге қабілетті. МЛЭ бірнеше тізбектерден тұрады, олар реакцияға қолайлы бөліктерге ие, сондықтан тізбектердің конфигурациясы оның протондарды қабылдау қабілетіне әсер етеді. Бактериялық МЛЕ энолазалар суперотбасына жатады, олардың бірнеше құрылымы белгілі. МЛЭ екі ақуыздан және екі магний иондарынан тұратын сәйкестендіру құрылымына ие, сондай-ақ бактериялық немесе эукариоттық болуына байланысты әр түрлі сыныптарға жатады. МЛЕ реакциясы бета-элиминация процесінің кері түріне жатады, онда энолатты альфа-көміртек протондалады. МЛЭ-лер catB құрылымдық гендерінің жойылуынан пайда болатын мутацияларға ұшырауы мүмкін, бұл кейбір бактериялардың өсу қабілеті сияқты функцияларын жоғалтуына әкелуі мүмкін. МЛЭ- нің қосымша мутациялары оның құрылымы мен қызметін өзгертуге әкелуі мүмкін және конформацияның өзгеруіне әкелуі мүмкін, сондықтан ол субстратқа байлана алмайтын белсенді емес ферментке айналады.

Құрылымы

Муконат лактонизациялау ферменттерінің (МЛЭ) құрылымы жеті қабатты бета- пропеллерден тұрады, ол класының түріне байланысты әртүрлі модификацияларға ие. МЛЭ үш класы бар, олар бактериялық МЛЭ, бактериялық КМЛЭ және эукариоттық МЛЭ/КМЛЭ. Бактериялық MLE-лер TIM баррелімен құралған және Syn стереохимиясында орналастырылған, ал бактериялық CMLEs Anti стереохимиясында орналастырылған. Эукариоттық МЛЭ/СМЛЭ-ге келетін болсақ, олар Син стереохимиясында орналасады. Эукариотикалық МЛЭ/КМЛЭ ферменттер отбасының кез келген басқа ферменттер отбасымен бір-біріне ұқсамайды, бірақ бактериялық МЛЭ ферменттері Энолаза суперотбасымен ұқсас екені анықталды, ал бактериялық КМЛЭ ферменттері ІІ кластағы фумаразалармен ұқсас.

Механизм және іс-қимыл

Муконат лактонизациялау ферменттерінің (МЛЭ) реакциялық механизмі манделейт рацемазаға (МР) қарағанда қарама-қарсы, бұл бета- еліктеудің теріс түрі. Сондықтан энолаттың альфа көміртегісі депротонды емес, протонды болады. Бірақ бұл протондық реакция термодинамикалық жағынан оң қадам. Сонымен қатар, МР-де сияқты, МЛЭ-де энолатты аралық заттардың пайда болуы әлі де орталық каталитикалық мәселе болып табылады, сондықтан жылдамдықты шектейтін қадам. Сонымен қатар, МЛЕ субстратты жалғау арқылы катализді жеңілдетеді, осылайша лактонды өндіру үшін карбоксилаттың нуклеофилділігін арттырады.