Введение

Вид бактерии Thiomargarita namibiensis – это безвредная, грамотрицательная, факультативная анаэробная коковидная бактерия, обнаруженная в океанических отложениях континентального шельфа Намибии. Название рода Thiomargarita означает «серная жемчужина». Это связано с внешним видом клеток, поскольку они содержат микроскопические гранулы серы, рассеивающие падающий свет и придающие клетке жемчужный блеск. Это приводит к образованию клетками цепочек, напоминающих нити жемчуга. Название вида namibiensis означает «намибийская», что является данью уважения стране, где она была открыта и существует. Вместе Thiomargarita namibiensis означает «серная жемчужина Намибии», и она достаточно велика, чтобы быть видимой невооружённым глазом. Thiomargarita namibiensis не является патогенной. Thiomargarita namibiensis классифицируется как мезофил из-за предпочтения умеренных температур, обычно в диапазоне от 20 до 45 градусов Цельсия. Организм проявляет нейтрофильные свойства, предпочитая среду с нейтральным уровнем pH, например, от 6,5 до 7,5. Это подчеркивает уникальные стратегии бактерии для поддержания выживания и роста.

Открытие

Вид Thiomargarita namibiensis был собран в 1997 году и обнаружен в 1999 году Хайде Н. Шульц и ее коллегами из Института морской микробиологии имени Макса Планка. Команда Шульц обнаружила небольшое количество Beggiatoa и Thioploca в образцах осадка, но большое количество ранее не обнаруженного Thiomargarita namibiensis. В настоящее время крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita magnifica, описанная в 2022 году, со средней длиной 10 мм. В 2002 году штамм, демонстрирующий 99% идентичности с Thiomargarita namibiensis, был обнаружен в кернах осадка, взятых из Мексиканского залива во время исследовательской экспедиции. Этот аналогичный штамм встречается в виде отдельных клеток или кластеров из 2, 4 и 8 клеток, в отличие от намибийского штамма, который образует одиночные цепи клеток, разделенных тонкой слизистой оболочкой. В этом участке осадка концентрация сульфидов составляла 100 800 мкм. Прибрежная среда Намибии характеризуется сильным апвеллингом, что приводит к низкому содержанию кислорода в нижних слоях воды и большому количеству планктона. Thiomargarita namibiensis наиболее распространена в районе залива Уолвис на глубине 300 футов. Наибольшее количество Thiomargarita namibiensis содержится в верхних трех сантиметрах осадка; они образуют пленку на поверхности осадка, детоксифицируя сульфид, чтобы он мог поступать в водную толщу. Поскольку Thiomargarita namibiensis неподвижны, они не могут искать более подходящую среду, когда уровень сульфидов и нитратов в этой среде снижается. Внутренние полифосфаты и нитраты используются в качестве внешних акцепторов электронов в присутствии ацетата, высвобождая достаточное количество фосфата для осаждения. Хотя количество, непосредственно создаваемое T. namibiensis, невозможно рассчитать, это является значительным вкладом в большое количество гидроксиапатита в твердой фазе осадочных отложений. В отличие от них, Thiomargarita растут рядами отдельных сферических клеток, поэтому им не хватает диапазона подвижности, присущего Thioploca и Beggiatoa. Эти цепи не связаны нитями, а соединены слизистой оболочкой. Из-за отсутствия движения тиомаргариты адаптировались, развив очень большие пузырьки для хранения нитратов, называемые вакуолями, что позволяет им выживать в течение длительных периодов дефицита нитратов и сульфидов. Однако новые исследования показали, что, хотя в настоящее время не обнаружено признаков подвижности, отдельные сферические клетки могут слегка перемещаться в "медленном, прерывистом вращательном движении", но это не обеспечивает им свободного передвижения, как это делают традиционные механизмы подвижности. Вакуоли позволяют им оставаться неподвижными, просто ожидая, когда богатые нитратами воды снова окатят их. Из-за огромного размера центральной жидкой вакуоли цитоплазма, разделяющая вакуоль и клеточную мембрану, представляет собой очень тонкий слой, толщиной около 0,5-2 микрометра. Однако эта цитоплазма неоднородна. Цитоплазма содержит небольшие пузырьки серы, полифосфата и гликогена. Эти пузырьки придают цитоплазме вид, напоминающий "губку". По мере увеличения размера клетки они производят пропорционально меньше АТФ, таким образом, выработка энергии ограничивает их размер. Поскольку области, богатые нитратами и сероводородом, не смешиваются, а клетки T. namibiensis неподвижны, хранилищные вакуоли в клетке предоставляют решение этой проблемы.

Метаболизм

Бактерия является хемолитотрофной и способна использовать нитрат в качестве терминального электронного акцептора в цепи электронного транспорта. "Хемо" относится к способу получения энергии микробом, который осуществляется за счет окислительно-восстановительных реакций органического материала. Большое количество азота должно запасаться в качестве терминального электронного акцептора в цепи электронного транспорта. Из-за этого и размеров организма требуется большое количество серы, которая затем запасается в виде циклооктасульфа. Большое количество азота помогает *T. namibiensis* производить большое количество энергии, что необходимо, учитывая большие размеры организма. В то время как сульфид присутствует в окружающем иле, образуемом другими бактериями из мертвых микроводорослей, оседающих на дно моря, нитрат поступает из надлежащих морских вод. Поскольку бактерия является сидячей и концентрация доступного нитрата значительно колеблется со временем, она запасает нитрат в высокой концентрации (до 0,8 молярной). Когда концентрация нитрата в окружающей среде низкая, бактерия использует содержимое своей вакуоли для дыхания. Клетки *T. namibiensis* обладают повышенной концентрацией нитрата, что позволяет им поглощать кислород как при наличии, так и при отсутствии нитрата. Таким образом, наличие центральной вакуоли в клетках обеспечивает длительное выживание в сульфидных отложениях. Неподвижность клеток *Thiomargarita* компенсируется их большим клеточным размером. После окисления сульфида *T. namibiensis* запасает серу в виде циклооктасульфа – наиболее термодинамически стабильной формы серы при стандартной температуре и давлении. Бактерия является факультативным анаэробом, а не облигатным, и, следовательно, способна дышать кислородом при его достаточном количестве. Хотя точный метаболизм, осуществляемый бактерией, изучен не полностью, известно, что она существует в средах с высоким содержанием серы и малым количеством или полным отсутствием кислорода.

Размножение

T. namibiensis размножается главным образом бинарным делением. Диплококк – это пара кокковых клеток, способных образовывать цепочки, а стрептококк – гроздевидное скопление клеток. В случае T. namibiensis наблюдается структура диплококка. Однако его клетки остаются соединенными, формируя цепочки внутри общей слизистой матрицы. Помимо помощи в выполнении важных функций, таких как обмен питательными веществами и межклеточная коммуникация, эта матрица обеспечивает бактериям защиту и структурную поддержку.

Геном

Геном этого организма сложен. Вместо того чтобы быть распределенным в области нуклеоида внутри цитоплазмы, ДНК клеток T. namibiensis концентрируется в небольших скоплениях у внутренней стороны клеточной мембраны.

Значение

Thiomargarita namibiensis уникален благодаря своему гигантизму, что обычно является недостатком для бактерий. Бактерии получают питательные вещества посредством диффузии и клеточного транспорта через клеточную мембрану, поскольку им не хватает сложных механизмов поглощения питательных веществ, таких как эндоцитоз, встречающихся у эукариот. Гигантизм, вероятно, эволюционировал для увеличения пространства для хранения нитратов у бактерии, которое составляет около 98% её объема. Это также позволяет T. namibiensis оставаться без доступа к кислороду в течение нескольких месяцев. T. namibiensis играет жизненно важную роль в циклах серы и азота. В среде, богатой серой, кислород доступен в небольшом количестве и не может использоваться в качестве акцептора электронов. В свою очередь, T. namibiensis использует нитрат в качестве акцептора электронов, который они потребляют на поверхности осадка и накапливают в вакуоли. Это позволяет им окислять сульфид, содержащийся в осадке. Этот процесс действует как детоксикатор, удаляющий ядовитый газ из воды, что делает среду обитания благоприятной для рыб и других морских организмов. Эта бактерия также играет важную роль в фосфорном цикле осадка. T. namibiensis может высвобождать фосфат в аноксичных осадках с высокой скоростью, что способствует спонтанному осаждению фосфорсодержащих веществ. Это играет важную роль в удалении фосфора из биосферы. Она функционирует как окислитель и детоксикатор сульфида, который обычно ядовит для человека и окружающей среды.