Микроорганизмы: история, разнообразие и значение

Введение

Микроскопический живой организм

Микроорганизм, или микроб, – это организм микроскопического размера, который может существовать в виде одноклеточной формы или в виде колонии клеток. Возможное существование невидимой микробной жизни подозревалось с древних времен, например, в джайнских писаниях VI века до нашей эры из Индии. Научное изучение микроорганизмов началось с их наблюдения под микроскопом в 1670-х годах Антоном ван Левенгуком. В 1850-х годах Луи Пастер обнаружил, что микроорганизмы вызывают порчу продуктов, опровергнув теорию самозарождения. В 1880-х годах Роберт Кох обнаружил, что микроорганизмы вызывают такие заболевания, как туберкулез, холера, дифтерия и сибирская язва. Поскольку микроорганизмы включают в себя большинство одноклеточных организмов из всех трех доменов жизни, они могут быть чрезвычайно разнообразными. Два из трех доменов, Археи и Бактерии, содержат только микроорганизмы. Третий домен, Эукариоты, включает в себя все многоклеточные организмы, а также многие одноклеточные протисты и простейшие, являющиеся микробами. Некоторые протисты связаны с животными, а другие – с зелеными растениями. Существуют также многие многоклеточные организмы, которые являются микроскопическими, а именно микроскопические животные, некоторые грибы и некоторые водоросли, но они обычно не считаются микроорганизмами. Микроорганизмы могут обитать в самых разных средах и жить повсюду – от полюсов до экватора, в пустынях, гейзерах, скалах и в глубинах океана. Некоторые из них приспособлены к экстремальным условиям, таким как очень высокие или очень низкие температуры, другие – к высокому давлению, а некоторые, например, Deinococcus radiodurans, – к среде с высоким уровнем радиации. Микроорганизмы также составляют микробиоту, обнаруженную внутри и на поверхности всех многоклеточных организмов. Есть свидетельства того, что австралийские породы возрастом 3,45 миллиарда лет когда-то содержали микроорганизмы – самые ранние прямые доказательства жизни на Земле. Микробы играют важную роль в культуре и здоровье человека во многих отношениях, участвуя в ферментации продуктов питания и очистке сточных вод, а также в производстве топлива, ферментов и других биоактивных соединений. Микробы являются важными инструментами в биологии как модельные организмы и используются в биологической войне и биотерроризме. Микробы – важнейший компонент плодородной почвы. В организме человека микроорганизмы составляют человеческую микробиоту, включая важную кишечную флору. Патогены, ответственные за многие инфекционные заболевания, – это микробы и, следовательно, являются объектом гигиенических мер.

A microorganism, or microbe, is an organism of microscopic size, which may exist in its single celled form or as a colony of cells. The possible existence of unseen microbial life was suspected from ancient times, such as in Jain scriptures from sixth century BC India. The scientific study of microorganisms began with their observation under the microscope in the 1670s by Anton van Leeuwenhoek. In the 1850s, Louis Pasteur found that microorganisms caused food spoilage, debunking the theory of spontaneous generation. In the 1880s, Robert Koch discovered that microorganisms caused the diseases tuberculosis, cholera, diphtheria, and anthrax. Because microorganisms include most unicellular organisms from all three domains of life they can be extremely diverse. Two of the three domains, Archaea and Bacteria, only contain microorganisms. The third domain Eukaryota includes all multicellular organisms as well as many unicellular protists and protozoans that are microbes. Some protists are related to animals and some to green plants. There are also many multicellular organisms that are microscopic, namely micro animals, some fungi, and some algae, but these are generally not considered microorganisms. Microorganisms can have very different habitats, and live everywhere from the poles to the equator, deserts, geysers, rocks, and the deep sea. Some are adapted to extremes such as very hot or very cold conditions, others to high pressure, and a few, such as Deinococcus radiodurans, to high radiation environments. Microorganisms also make up the microbiota found in and on all multicellular organisms. There is evidence that 3.45 billion year old Australian rocks once contained microorganisms, the earliest direct evidence of life on Earth. Microbes are important in human culture and health in many ways, serving to ferment foods and treat sewage, and to produce fuel, enzymes, and other bioactive compounds. Microbes are essential tools in biology as model organisms and have been put to use in biological warfare and bioterrorism. Microbes are a vital component of fertile soil. In the human body, microorganisms make up the human microbiota, including the essential gut flora. The pathogens responsible for many infectious diseases are microbes and, as such, are the target of hygiene measures.

19 век

Луи Пастер (1822–1895) подверг вареные бульоны воздействию воздуха в сосудах, содержащих фильтр для предотвращения прохождения частиц в питательную среду, а также в сосудах без фильтра, но с доступом воздуха через изогнутую трубку, чтобы частицы пыли осаждались и не контактировали с бульоном. Предварительно прокипятив бульон, Пастер обеспечил отсутствие микроорганизмов в начале эксперимента. В ходе эксперимента Пастера в бульонах ничего не росло. Это означало, что живые организмы, появлявшиеся в таких бульонах, поступали извне, в виде спор на пыли, а не возникали спонтанно в самом бульоне. Таким образом, Пастер опроверг теорию самозарождения и подтвердил микробную теорию заболеваний. В 1876 году Роберт Кох (1843–1910) установил, что микроорганизмы могут вызывать болезни. Он обнаружил, что кровь крупного рогатого скота, зараженного сибирской язвой, всегда содержала большое количество бактерий Bacillus anthracis. Кох выяснил, что он может передать сибирскую язву от одного животного другому, взяв небольшой образец крови у зараженного животного и введя его здоровому, что приводило к заболеванию последнего. Он также обнаружил, что может выращивать эти бактерии в питательном бульоне, а затем вводить его здоровому животному, вызывая болезнь. На основе этих экспериментов он сформулировал критерии установления причинно-следственной связи между микроорганизмом и заболеванием, известные сегодня как постулаты Коха. Хотя эти постулаты не всегда применимы, они сохраняют историческую значимость для развития научного мышления и до сих пор используются. Открытие микроорганизмов, таких как Euglena, которые не могли быть отнесены ни к животным, ни к растениям, поскольку они были фотосинтетическими, как растения, но подвижными, как животные, привело к выделению третьего царства в 1860-х годах. В 1860 году Джон Хогг назвал его Protoctista, а в 1866 году Эрнст Геккель – Protista. Работы Пастера и Коха не отражали в полной мере истинное разнообразие микробного мира из-за их сосредоточенности исключительно на микроорганизмах, имеющих непосредственное медицинское значение. Лишь в конце XIX века работы Мартинуса Бейеринка и Сергея Виноградского раскрыли подлинные масштабы микробиологии. Бейеринк внес два важных вклада в микробиологию: открытие вирусов и разработку методов обогащения культуры. Хотя его исследования вируса табачной мозаики заложили основы вирусологии, наибольшее непосредственное влияние на микробиологию оказало его развитие методов обогащения культуры, позволивших культивировать широкий спектр микробов с разнообразной физиологией. Виноградский первым разработал концепцию хемолитотрофии и тем самым выявил важную роль микроорганизмов в геохимических процессах. Ему принадлежит заслуга первой изоляции и описания нитрифицирующих и азотфиксирующих бактерий.

Louis Pasteur (1822–1895) exposed boiled broths to the air, in vessels that contained a filter to prevent particles from passing through to the growth medium, and also in vessels without a filter, but with air allowed in via a curved tube so dust particles would settle and not come in contact with the broth. By boiling the broth beforehand, Pasteur ensured that no microorganisms survived within the broths at the beginning of his experiment. Nothing grew in the broths in the course of Pasteur's experiment. This meant that the living organisms that grew in such broths came from outside, as spores on dust, rather than spontaneously generated within the broth. Thus, Pasteur refuted the theory of spontaneous generation and supported the germ theory of disease. In 1876, Robert Koch (1843–1910) established that microorganisms can cause disease. He found that the blood of cattle that were infected with anthrax always had large numbers of Bacillus anthracis. Koch found that he could transmit anthrax from one animal to another by taking a small sample of blood from the infected animal and injecting it into a healthy one, and this caused the healthy animal to become sick. He also found that he could grow the bacteria in a nutrient broth, then inject it into a healthy animal, and cause illness. Based on these experiments, he devised criteria for establishing a causal link between a microorganism and a disease and these are now known as Koch's postulates. Although these postulates cannot be applied in all cases, they do retain historical importance to the development of scientific thought and are still being used today. The discovery of microorganisms such as Euglena that did not fit into either the animal or plant kingdoms, since they were photosynthetic like plants, but motile like animals, led to the naming of a third kingdom in the 1860s. In 1860 John Hogg called this the Protoctista, and in 1866 Ernst Haeckel named it the Protista. The work of Pasteur and Koch did not accurately reflect the true diversity of the microbial world because of their exclusive focus on microorganisms having direct medical relevance. It was not until the work of Martinus Beijerinck and Sergei Winogradsky late in the nineteenth century that the true breadth of microbiology was revealed. Beijerinck made two major contributions to microbiology: the discovery of viruses and the development of enrichment culture techniques. While his work on the tobacco mosaic virus established the basic principles of virology, it was his development of enrichment culturing that had the most immediate impact on microbiology by allowing for the cultivation of a wide range of microbes with wildly different physiologies. Winogradsky was the first to develop the concept of chemolithotrophy and to thereby reveal the essential role played by microorganisms in geochemical processes. He was responsible for the first isolation and description of both nitrifying and nitrogen fixing bacteria.

Классификация и структура

Микроорганизмы можно найти практически везде на Земле. Бактерии и археи почти всегда микроскопичны, а также микроскопичны многие эукариоты, включая большинство протистов, некоторые грибы, а также некоторые микроскопические животные и растения. Вирусы обычно не рассматриваются как живые организмы и, следовательно, не считаются микроорганизмами, хотя вирусология, изучение вирусов, является частью микробиологии.

Эволюция

Одноклеточные микроорганизмы были первыми формами жизни, появившимися на Земле около 3,5 миллиардов лет назад. Последующая эволюция протекала медленно, и на протяжении примерно 3 миллиардов лет в докембрийском эоне (значительная часть истории жизни на Земле) все организмы представляли собой микроорганизмы. Бактерии, водоросли и грибы были обнаружены в янтаре возрастом 220 миллионов лет, что свидетельствует о незначительных изменениях в морфологии микроорганизмов, по крайней мере, с триасового периода. Однако недавно открытая биологическая роль никеля, особенно обусловленная вулканическими извержениями из Сибирских траппов, могла ускорить эволюцию метаногенов к концу пермско-триасового вымирания. Микроорганизмы, как правило, характеризуются относительно высокой скоростью эволюции. Большинство микроорганизмов способно к быстрому размножению, а бактерии также могут свободно обмениваться генами посредством конъюгации, трансформации и трансдукции, даже между отдалёнными видами. Эта горизонтальная передача генов, в сочетании с высокой частотой мутаций и другими механизмами трансформации, позволяет микроорганизмам быстро эволюционировать (путем естественного отбора) для выживания в новых условиях и адаптации к стрессовым факторам окружающей среды. Эта быстрая эволюция имеет важное значение в медицине, поскольку привела к появлению полирезистентных патогенных бактерий, так называемых супербактерий, устойчивых к антибиотикам. В 2012 году японские ученые обнаружили возможную переходную форму микроорганизма между прокариотами и эукариотами. *Parakaryon myojinensis* – уникальный микроорганизм, превосходящий по размеру типичного прокариота, но обладающий ядерным материалом, заключенным в мембрану, как у эукариот, и содержащий эндосимбионтов. Это рассматривается как первая правдоподобная эволюционная форма микроорганизма, демонстрирующая стадию развития от прокариота к эукариоту.

Археи

Археи – это прокариотические одноклеточные организмы, формирующие первый домен жизни в системе трех доменов Карла Воуза. Прокариоты характеризуются отсутствием клеточного ядра и других мембранно-связанных органелл. Археи разделяют эту определяющую особенность с бактериями, с которыми они ранее объединялись. В 1990 году микробиолог Воуз предложил систему трех доменов, разделив живые организмы на бактерии, археи и эукариоты, тем самым разделив домен прокариотов. Археи отличаются от бактерий как генетически, так и биохимически. Например, клеточные мембраны бактерий состоят из фосфоглицеридов с эфирными связями, а мембраны архей – из эфирных липидов. Изначально археи описывались как экстремофилы, обитающие в экстремальных условиях, таких как горячие источники, но впоследствии были обнаружены во всех типах сред обитания. Лишь сейчас ученые начинают осознавать, насколько распространены археи в окружающей среде, при этом термопротеоты (ранее кренархеоты) являются наиболее распространенной формой жизни в океане, доминируя в экосистемах на большой глубине. Эти организмы также широко распространены в почве и играют важную роль в окислении аммиака. Объединенные домены архей и бактерий составляют наиболее разнообразную и многочисленную группу организмов на Земле и населяют практически все среды, где температура ниже +. Они встречаются в воде, почве, воздухе, в микробиоме организмов, в горячих источниках и даже глубоко под земной корой в горных породах. Количество прокариотов оценивается примерно в пять нониллионов, или 5 × 1030, что составляет не менее половины биомассы на Земле. Биоразнообразие прокариотов неизвестно, но может быть очень велико. Оценка, сделанная в мае 2016 года на основе законов масштабирования, сопоставляющих известное число видов с размером организма, предполагает, что на планете может существовать около 1 триллиона видов, большинство из которых – микроорганизмы. В настоящее время описана лишь одна тысячная доля одного процента от этого общего числа. Клетки некоторых видов архей агрегируют и передают ДНК от одной клетки к другой при прямом контакте, особенно в стрессовых условиях окружающей среды, вызывающих повреждение ДНК.

Archaea are prokaryotic unicellular organisms, and form the first domain of life in Carl Woese's three domain system. A prokaryote is defined as having no cell nucleus or other membrane bound organelle. Archaea share this defining feature with the bacteria with which they were once grouped. In 1990 the microbiologist Woese proposed the three domain system that divided living things into bacteria, archaea and eukaryotes, and thereby split the prokaryote domain. Archaea differ from bacteria in both their genetics and biochemistry. For example, while bacterial cell membranes are made from phosphoglycerides with ester bonds, archaean membranes are made of ether lipids. Archaea were originally described as extremophiles living in extreme environments, such as hot springs, but have since been found in all types of habitats. Only now are scientists beginning to realize how common archaea are in the environment, with Thermoproteota (formerly Crenarchaeota) being the most common form of life in the ocean, dominating ecosystems below in depth. These organisms are also common in soil and play a vital role in ammonia oxidation. The combined domains of archaea and bacteria make up the most diverse and abundant group of organisms on Earth and inhabit practically all environments where the temperature is below +. They are found in water, soil, air, as the microbiome of an organism, hot springs and even deep beneath the Earth's crust in rocks. The number of prokaryotes is estimated to be around five nonillion, or 5 × 1030, accounting for at least half the biomass on Earth. The biodiversity of the prokaryotes is unknown, but may be very large. A May 2016 estimate, based on laws of scaling from known numbers of species against the size of organism, gives an estimate of perhaps 1 trillion species on the planet, of which most would be microorganisms. Currently, only one thousandth of one percent of that total have been described. Archael cells of some species aggregate and transfer DNA from one cell to another through direct contact, particularly under stressful environmental conditions that cause DNA damage.

Бактерии

Как и археи, бактерии являются прокариотами – одноклеточными организмами, не имеющими клеточного ядра или других мембранно-связанных органелл. Бактерии микроскопичны, за крайне редкими исключениями, такими как Thiomargarita namibiensis. Бактерии функционируют и размножаются как отдельные клетки, но часто могут образовывать многоклеточные колонии. Некоторые виды, такие как миксобактерии, способны агрегироваться в сложные роющие структуры, функционируя как многоклеточные группы в рамках своего жизненного цикла, или формировать скопления в бактериальных колониях, например, E. coli. Их геном обычно представляет собой кольцевую бактериальную хромосому – единую петлю ДНК, хотя они также могут содержать небольшие фрагменты ДНК, называемые плазмидами. Эти плазмиды могут передаваться между клетками посредством бактериальной конъюгации. Бактерии окружены клеточной стенкой, обеспечивающей прочность и жесткость их клеток. Они размножаются бинарным делением или, иногда, почкованием, но не подвергаются мейотическому половому размножению. Однако многие виды бактерий способны передавать ДНК между отдельными клетками посредством горизонтального переноса генов, известного как естественная трансформация. Некоторые виды формируют исключительно устойчивые споры, но для бактерий это механизм выживания, а не размножения. В оптимальных условиях бактерии могут расти очень быстро, и их численность может удваиваться всего за 20 минут.

Эукариоты

Большинство живых существ, видимых невооружённым глазом во взрослом состоянии, являются эукариотами, включая человека. Однако многие эукариоты также являются микроорганизмами. В отличие от бактерий и архей, эукариотические клетки содержат органеллы, такие как ядро, аппарат Гольджи и митохондрии. Ядро – это органелла, в которой хранится ДНК, составляющая геном клетки. Сама ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) организована в сложные хромосомы. Митохондрии – жизненно важные органеллы в метаболизме, поскольку в них протекают цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Они произошли от симбиотических бактерий и сохранили остаточный геном. Как и бактерии, растительные клетки имеют клеточные стенки и содержат органеллы, такие как хлоропласты, помимо органелл, присутствующих в других эукариотах. Хлоропласты производят энергию из света посредством фотосинтеза и также изначально были симбиотическими бактериями. Одноклеточные эукариоты обычно размножаются бесполым путем посредством митоза в благоприятных условиях. Однако в стрессовых условиях, таких как недостаток питательных веществ и другие факторы, связанные с повреждением ДНК, они склонны к половому размножению посредством мейоза и сингамии.

Протисты

Из групп эукариотов протесты чаще всего одноклеточные и микроскопические. Это чрезвычайно разнообразная группа организмов, которую сложно классифицировать. Некоторые виды водорослей являются многоклеточными протестами, а слизевики имеют уникальные жизненные циклы, включающие переход между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. Количество видов протестов неизвестно, поскольку идентифицирована лишь небольшая их часть. Разнообразие протестов велико в океанах, гидротермальных источниках, речных отложениях и кислых реках, что позволяет предположить, что многие эукариотические микробные сообщества ещё предстоит открыть.

Грибки

Грибы включают несколько одноклеточных видов, таких как пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и дрожжи, делящиеся почкованием (Schizosaccharomyces pombe). Некоторые грибы, например, патогенные дрожжи Candida albicans, способны к фенотипическому переключению и растут в виде отдельных клеток в одних условиях, а в других – в виде нитчатых гиф.

Растения

Зеленые водоросли – это большая группа фотосинтезирующих эукариотов, включающая множество микроскопических организмов. Хотя некоторые зеленые водоросли классифицируются как протисты, другие, такие как харофиты, классифицируются вместе с эмбриофитами – наиболее известной группой наземных растений. Водоросли могут расти как отдельные клетки или в виде длинных цепочек клеток. Зеленые водоросли включают одноклеточные и колониальные жгутиковые организмы, обычно, но не всегда с двумя жгутиками на клетку, а также различные колониальные, коккоидные и нитевидные формы. У харалевых водорослей, наиболее близких к высшим растениям, клетки дифференцируются в несколько различных типов тканей внутри организма. Существует около 6000 видов зеленых водорослей.

Экология

Микроорганизмы встречаются почти в каждой среде обитания, присутствующей в природе, включая экстремальные условия, такие как Северный и Южный полюса, пустыни, гейзеры и скалы. Они также включают в себя все морские микроорганизмы океанов и глубоководных районов. Некоторые типы микроорганизмов адаптировались к экстремальным условиям и образуют устойчивые колонии; эти организмы известны как экстремофилы. Экстремофилы были выделены из горных пород на глубине до 7 километров под поверхностью Земли, и предполагается, что количество организмов, обитающих под поверхностью Земли, сопоставимо с количеством жизни на поверхности или над ней. Многие типы микроорганизмов находятся в тесных симбиотических отношениях с другими, более крупными организмами; некоторые из них взаимовыгодны (мутуализм), в то время как другие могут быть вредными для организма-хозяина (паразитизм). Если микроорганизмы способны вызывать заболевания у хозяина, они называются патогенами и иногда именуются микробами. Микроорганизмы играют критически важную роль в биогеохимических циклах Земли, поскольку они отвечают за разложение и фиксацию азота. Бактерии используют регуляторные сети, позволяющие им адаптироваться практически к любой экологической нише на Земле. Бактерии используют сеть взаимодействий между различными типами молекул, включая ДНК, РНК, белки и метаболиты, для регуляции экспрессии генов. В бактериях основная функция регуляторных сетей – контролировать ответ на изменения окружающей среды, например, на состояние питания и стрессовые факторы. Сложная организация сетей позволяет микроорганизму координировать и интегрировать множество сигналов окружающей среды. Галофилы, такие как Halobacterium salinarum (архея), процветают в условиях высокой солености, вплоть до насыщения. Алкалифилы процветают в щелочной среде с pH около 8,5–11. Ацидофилы могут процветать при pH 2,0 или ниже. Пьезофилы процветают при очень высоких давлениях: до 1000–2000 атмосфер, вплоть до 0 атмосфер, как в космическом вакууме. Некоторые экстремофилы, такие как Deinococcus radiodurans, обладают радиоустойчивостью, выдерживая облучение до 5 кГр. Экстремофилы значимы в различных аспектах. Они расширяют границы земной жизни, охватывая значительную часть гидросферы, коры и атмосферы Земли, их специфические механизмы эволюционной адаптации к экстремальным условиям могут быть использованы в биотехнологии, а само их существование в таких экстремальных условиях повышает вероятность существования внеземной жизни.

Microorganisms are found in almost every habitat present in nature, including hostile environments such as the North and South poles, deserts, geysers, and rocks. They also include all the marine microorganisms of the oceans and deep sea. Some types of microorganisms have adapted to extreme environments and sustained colonies; these organisms are known as extremophiles. Extremophiles have been isolated from rocks as much as 7 kilometres below the Earth's surface, and it has been suggested that the amount of organisms living below the Earth's surface is comparable with the amount of life on or above the surface. Many types of microorganisms have intimate symbiotic relationships with other larger organisms; some of which are mutually beneficial (mutualism), while others can be damaging to the host organism (parasitism). If microorganisms can cause disease in a host they are known as pathogens and then they are sometimes referred to as microbes. Microorganisms play critical roles in Earth's biogeochemical cycles as they are responsible for decomposition and nitrogen fixation. Bacteria use regulatory networks that allow them to adapt to almost every environmental niche on earth. A network of interactions among diverse types of molecules including DNA, RNA, proteins and metabolites, is utilised by the bacteria to achieve regulation of gene expression. In bacteria, the principal function of regulatory networks is to control the response to environmental changes, for example nutritional status and environmental stress. A complex organization of networks permits the microorganism to coordinate and integrate multiple environmental signals. as low as Halophiles such as Halobacterium salinarum (an archaean) thrive in high salt conditions, up to saturation. Alkaliphiles thrive in an alkaline pH of about 8.5–11. Acidophiles can thrive in a pH of 2.0 or less. Piezophiles thrive at very high pressures: up to 1,000–2,000 atm, down to 0 atm as in a vacuum of space. A few extremophiles such as Deinococcus radiodurans are radioresistant, resisting radiation exposure of up to 5k Gy. Extremophiles are significant in different ways. They extend terrestrial life into much of the Earth's hydrosphere, crust and atmosphere, their specific evolutionary adaptation mechanisms to their extreme environment can be exploited in biotechnology, and their very existence under such extreme conditions increases the potential for extraterrestrial life.

Растения и почва

Цикл азота в почвах зависит от фиксации атмосферного азота. Это достигается с помощью ряда диазотрофов. Один из способов этого – в корневых клубеньках бобовых растений, содержащих симбиотические бактерии родов Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium и Azorhizobium. Корни растений создают узкую область, известную как ризосфера, которая поддерживает множество микроорганизмов, составляющих микробиом корней. Эти микроорганизмы в микробиоме корней способны взаимодействовать друг с другом и с окружающими растениями посредством сигналов и стимулов. Например, микоризные грибы способны общаться с корневыми системами многих растений посредством химических сигналов между растением и грибом. Это приводит к взаимовыгодному симбиозу между ними. Однако эти сигналы могут быть перехвачены другими микроорганизмами, такими как почвенная бактерия Myxococcus xanthus, которая охотится на другие бактерии. Перехват сигналов, или перехват сигналов от непреднамеренных получателей, таких как растения и микроорганизмы, может привести к масштабным эволюционным последствиям. Например, пары "сигнал-приемник", такие как пары "растение-микроорганизм", могут потерять способность к коммуникации с соседними популяциями из-за изменчивости перехватчиков. Адаптируясь, чтобы избежать местных перехватчиков, может произойти дивергенция сигналов, что приведет к изоляции растений и микроорганизмов и, как следствие, к невозможности коммуникации с другими популяциями.

Симбиоз

Лишайник — это симбиоз макроскопического гриба с фотосинтезирующими микроорганизмами – водорослями или цианобактериями.

Приложения

Микроорганизмы полезны в производстве продуктов питания, очистке сточных вод, создании биотоплива и широкого спектра химических веществ и ферментов. Они незаменимы в исследованиях в качестве модельных организмов. Они использовались в качестве оружия и иногда применялись в войнах и биотерроризме. Они играют жизненно важную роль в сельском хозяйстве, поддерживая плодородие почвы и разлагая органические вещества.

Производство продуктов питания

Микроорганизмы используются в процессе ферментации для производства йогурта, сыра, творога, кефира, айрана, ксиногала и других видов продуктов питания. Ферментационные культуры придают вкус и аромат, а также подавляют нежелательные организмы. Они используются для подъема теста при выпечке хлеба и для преобразования сахара в алкоголь в вине и пиве. Микроорганизмы применяются в пивоварении, виноделии, хлебопечении, солении и других процессах производства продуктов питания. +Примеры промышленного использования микроорганизмов. Продукт – Вклад микроорганизмов. Сыр – Рост микроорганизмов способствует созреванию и формированию вкуса. Вкус и внешний вид конкретного сыра во многом определяются микроорганизмами, связанными с ним. Lactobacillus Bulgaricus – один из микробов, используемых в производстве молочных продуктов. Для производства саке, японского рисового вина, плесень преобразует крахмал в сахар. Acetobacter Aceti, вид бактерий, используется в производстве алкогольных напитков. Уксус – Определенные бактерии используются для преобразования алкоголя в уксусную кислоту, которая придает уксусу кислый вкус. Acetobacter Aceti используется в производстве уксуса, придавая ему запах и привкус алкоголя. Лимонная кислота – Некоторые грибы используются для производства лимонной кислоты, распространенного ингредиента в безалкогольных напитках и других продуктах питания. Витамины – Микроорганизмы используются для производства витаминов, включая C, B2, B12. Антибиотики – За редкими исключениями, для производства антибиотиков используются микроорганизмы. Пенициллин, амоксициллин, тетрациклин и эритромицин.