Введение
Род бактерий Bdellovibrio — это род грамотрицательных, облигатных аэробных бактерий. Одной из наиболее примечательных особенностей этого рода является способность его представителей охотиться на другие грамотрицательные бактерии и питаться биополимерами, например, белками и нуклеиновыми кислотами, их хозяев. Они существуют в двух формах: зависимая от хозяина, высокоподвижная фаза, называемая "фазой атаки", в ходе которой они формируют "бделлопласты" внутри бактерий-хозяев; и медленно растущая, неправильной формы, независимая от хозяина форма.
Bdellovibrio is a genus of Gram negative, obligate aerobic bacteria. One of the more notable characteristics of this genus is that members can prey upon other Gram negative bacteria and feed on the biopolymers, e. g. proteins and nucleic acids, of their hosts. They have two lifestyles: a host dependent, highly mobile phase, the "attack phase", in which they form "bdelloplasts" in their host bacteria; and a slow growing, irregularly shaped, host independent form.
Bdellovibrio bacteriovorus (бактериоворус)
Наиболее хорошо изученным из них является Bdellovibrio bacteriovorus, который в природе встречается почти исключительно в состоянии, зависящем от наличия хозяина. В этой форме активного поиска, после обнаружения добычи с помощью пилей, он проделывает отверстие в наружной мембране и пептидогликановой клеточной стенке хозяина и проникает в периплазматическое пространство. Затем бактерия Bdellovibrio формирует структуру, называемую бделлопластом. Этот бделлопласт образуется в результате изменения формы клетки-хозяина на сферическую. Внутри бделлопласта единственный крупный жгутик хищного Bdellovibrio утрачивается. Клетка-хозяин быстро погибает, что обеспечивает свободный проход молекул из цитоплазмы хозяина в периплазму, позволяя обитающему там Bdellovibrio питаться. Используя часть этих молекул, Bdellovibrio создает защитную среду, укрепляя пептидогликановую клеточную стенку хозяина, в котором теперь находится, с помощью амидаз и транспептидаз. Примерно через 4 часа, в зависимости от температуры окружающей среды, Bdellovibrio значительно увеличивается в размерах за счет этого питания. Он делится для размножения, а затем покидает клетку путем окончательного лизиса клеточной стенки и мембран хозяина. Новые Bdellovibrio используют свои вновь выросшие мощные жгутики, чтобы уплыть и найти следующего подходящего хозяина. Благодаря этой преходящей стадии бделлопласта и кратковременной паразитической фазе (15-20 минут), Bdellovibrio можно рассматривать как бактериальных хищников или паразитов. Bdellovibrio bacteriovorus был впервые описан Столпом и Петцольдом в 1962 году. В 2012 году был идентифицирован другой вид Bdellovibrio – "Bdellovibrio tiberius", обнаруженный в реке Тибр. Этот вид обладает большей способностью к независимому росту. О Bdellovibrio exovorus, внеклеточном паразитическом Bdellovibrio, который не может проникнуть в свою добычу и не формирует бделлопласты, известно мало.
Внешний вид
Под световым микроскопом Bdellovibrio, зависящий от хозяина, выглядит как подвижный стержень в форме запятой размером примерно 0,3–0,5 на 0,5–1,4 мкм с едва заметным жгутиком. Bdellovibrio проявляются в виде растущих прозрачных пятен на покровной культуре E. coli. Важно отметить, что Bdellovibrio имеет оболочку, покрывающую его жгутик – редкая особенность для бактерий. Движение жгутиком прекращается после проникновения Bdellovibrio в жертву, после чего жгутик отбрасывается. Независимые от хозяина Bdellovibrio выглядят бесформенными и крупнее, чем хищная фаза.
Условия культивирования
B. bacteriovorus, по-видимому, широко распространен в природе и в созданных человеком средах обитания. Он был обнаружен в образцах почвы, ризосфере корней растений, реках, океанах, сточных водах, кишечнике и фекалиях птиц и млекопитающих, и даже в раковинах устриц и жабрах крабов. B. bacteriovorus способен процветать практически в любой среде обитания, при этом общие требования заключаются в наличии кислорода и других грамотрицательных бактерий в окружающей среде. Его оптимальная температура составляет от 28 до 30 °C, что делает B. bacteriovorus мезофилом. Bdellovibrio выращивают в лаборатории в стационарной HI (независимой от хозяина) фазе при 29 °C на агаре из пептонового бульона дрожжей. Культуры, зависимые от хозяина (хищнические), выращивают с популяцией E. coli S 17 при 29 °C в течение 16 часов. Клетки Bdellovibrio могут плавать со скоростью до 160 мкм/с, то есть более чем в 100 раз превышающей длину их тела в секунду. Они плавают с помощью единственного полярного жгутика, заключенного в оболочку, с характерной демпфированной волновой формой нити. Bdellovibrio атакует другие грамотрицательные бактерии, прикрепляясь к внешней мембране и слою пептидогликана клетки-жертвы, после чего создает небольшое отверстие во внешней мембране. Затем клетка Bdellovibrio проникает в периплазматическое пространство хозяина, где временно и обратимо прикрепляется в течение короткого "периода распознавания". По окончании этого периода происходит необратимое прикрепление через полюс, противоположный жгутику. Оказавшись в периплазме, клетка Bdellovibrio герметизирует отверстие в мембране и преобразует клетку-хозяина в сферическую форму, что обусловлено секрецией L,D-транспептидаз, разрушающих пептидогликан и приводящих к потере клеткой формы. Образующийся комплекс из двух клеток называется бделлопластом. Клетка Bdellovibrio использует гидролитические ферменты для расщепления молекул клетки-хозяина, которые служат питанием для ее нитевидного роста. Когда питательные вещества клетки-хозяина исчерпаны, нить делится, образуя потомство Bdellovibrio. Потомство становится подвижным перед лизисом клетки-хозяина и высвобождением в окружающую среду. Весь жизненный цикл занимает от трех до четырех часов и в среднем дает 3–6 потомственных клеток из одной E. coli или до 90 из более крупной добычи, такой как нитевидная E. coli. Объекты для Bdellovibrio, включая Vibrio vulnificus, могут подвергаться коинфекции Bdellovibrio и бактериофагами. Хотя считается, что округление жертвы Bdellovibrio развилось для снижения риска коинфекции несколькими Bdellovibrio, более крупная добыча, которая не округляется, может быть инфицирована несколькими Bdello.
Генемика
Геном Bdellovibrio bacteriovorus HD100 был секвенирован в 2004 году. Геном HD100 составляет нуклеотидов в длину, что больше, чем ожидалось, принимая во внимание его небольшой размер.