Кіріспе

Белсенділерді тасымалдауға қатысатын жасуша құрылымы, 1996 жылы Женевада, Швейцарияда өткен Біріккен Ұлттар Ұйымының Климаттық өзгерістер жөніндегі конференциясы.

Жапқыш ақуыз кешені II, немесе COPII – эндоплазмалық тордан Гольги аппаратына немесе эндоплазмалық тор – Гольги аралық бөлімшесіне ақуыздарды тасымалдау үшін везикулалардың қалыптасуын жеңілдететін ақуыздар тобы. Бұл процесс COPI кешенімен байланысты кері тасымалдауға қарама-қарсы, алға тасымалдау деп аталады. COPII екі бөліктен құралады: біріншіден, Sar1, Sec23 және Sec24-тен ішкі қабат қалыптасады; содан кейін ішкі қабат Sec13 және Sec31-дің сыртқы тормен қоршалады.

Функция

COPII қабықшасы эндоплазмалық ретикулумнан (ЭР) көпіршіктердің қалыптасуына жауапты. Бұл көпіршіктер жүк ақуыздарын Гольджи аппаратына (дрожжыларда) немесе эндоплазмалық ретикулум-Гольджи аралық бөліміне (ЭРГИК, сүтқоректілерде) тасымалдайды. Sec24 ақуыздары әртүрлі жүк ақуыздарын таниды және оларды жаңа пайда болатын көпіршіктерге жинақтайды.

Құрылымы

COPII қабықшасы ішкі қабаттан – Sar1, Sec23 және Sec24 икемді торынан – және Sec13 және Sec31-ден құралған сыртқы қабаттан тұрады. Sar1 басқа Ras отбасылық GTPазаларға ұқсас, оның негізі алты бета-жіпшеден тұрады, үш альфа-спиральмен және екі икемді "ауысу домендерімен" шеңберленген. Басқа Ras GTPазаларынан өзгеше, Sar1 N-терминалды спираль арқылы мембраналарға еніп (миристоилдеу немесе пренилдеу арқылы емес).

Реттеу

COPII құрастыруды бастауға Sec12-ді қозғайтын сигналдар әлі толық анықталған жоқ, бірақ қаптаманың қалыптасуын реттейтін кейбір факторлар белгілі. COPII түзілу жиілігі Sec16A және Tango1 ақуыздарымен реттеледі, бұл Sec12-ні белгілі бір жерде шоғырландырып, Sar1-ді тиімдірек белсендіруіне мүмкіндік береді. Мәдениетте өсірілген сүтқоректілер жасушаларында екі Sar1 генінің болуы артық көрінеді; алайда, жануарларда SAR1B ірі (1 микрометрден аса диаметрі бар) COPII қаптамалы көпіршіктердің қалыптасуы үшін қажет. Адамдарда белгілі бір SAR1B варианттарының екі данасын мұраға алу хиломикрон тоқтау ауруына алып келеді.

Конформациялық өзгерістер

CopII үш нақты байланысу орынына ие, олардың әрқайсысы кешен түзе алады. Жанындағы суретте (Sed5) Sec22 t SNARE кешені байланысу үшін пайдаланылады. Бұл орын күштірек байланысады, демек, оған басымдық беріледі. (Embo)

Зерттеу

Мутациялар 39-позициядағы треонинді аспарагинге өзгерту тұрақты түрде ЖДБ-ға (GDP) байланған, басым теріс Sar1A-ны құрайды; гистидин 79-ды глицинге өзгерту конститутивті белсенді Sar1A-ны құрайды, соның салдарынан ГТФ (GTP) гидролизі айтарлықтай баяулайды.