Кіріспе
Эволюциядағы таңдау түрі, онда белгі орташа мәнге қарай тұрақтанады. Тұрақтандырушы таңдау (жағымсыз немесе тазартушы таңдаумен шатастырмау керек) – бұл табиғи таңдаудың бір түрі, онда популяцияның орташа белгісі белгілі бір шектен тыс емес белгі мәнінде тұрақтанады. Бұл табиғи іріктеудің ең көп кездесетін әрекет механизмі деп есептеледі, өйткені көптеген қасиеттер уақыт өте келе күрт өзгермейді. Тұрақтандырушы таңдау көбінесе жағымсыз таңдауды (тазартушы таңдау) белгінің ең жоғары және ең төменгі мәндерін іріктеу үшін пайдаланады. Тұрақтандырушы таңдау – бұзушы таңдаудың керісінше. Ол ең шекті фенотиптерді бағалаудың орнына, орташа нұсқаларды жақсы көреді. Тұрақтандырушы таңдау көбінесе ауыр фенотиптерді жоюға бейім, нәтижесінде қалыпты немесе орташа фенотиптердің көбейіп өруіне мүмкіндік береді. Бұл популяциядағы ең көп таралған фенотип болашақ ұрпақтарда таңдалып, басым болады дегенді білдіреді.
Stabilizing selection (not to be confused with negative or purifying selection) is a type of natural selection in which the population mean stabilizes on a particular non extreme trait value. This is thought to be the most common mechanism of action for natural selection because most traits do not appear to change drastically over time. Stabilizing selection commonly uses negative selection (a. k. a. purifying selection) to select against extreme values of the character. Stabilizing selection is the opposite of disruptive selection. Instead of favoring individuals with extreme phenotypes, it favors the intermediate variants. Stabilizing selection tends to remove the more severe phenotypes, resulting in the reproductive success of the norm or average phenotypes. This means that most common phenotype in the population is selected for and continues to dominate in future generations.
Тарих
Ресейлік эволюциялық биолог Иван Шмальгаузен 1941 жылы "Стабилизациялық таңдау және эволюция факторлары арасындағы орны" деген орыс тіліндегі мақаласын, ал 1945 жылы "Эволюция факторлары: Стабилизациялық таңдау теориясы" атты монографиясын жариялап, тұрақтандырушы таңдау теориясын қалыптастырды.
Халықтың құрылымына әсер ету
Тұрақтандырушы таңдау популяциядағы фенотиптердің ауқымын тарылтады. Өйткені, ең шекті фенотиптерге қарсы таңдау жасалады, бұл осы белгілері бар организмдердің тірі қалуын төмендетеді. Нәтижесінде, популяцияның көптеген белгілері орташа мәнді көрсететін, азырақ фенотиптерден тұратын популяция пайда болады. Фенотиптердің тарылуы популяцияның генетикалық әртүрлілігінің азаюына себеп болады. Генетикалық әртүрлілікті сақтау популяцияның тірі қалуы үшін маңызды, себебі ол уақыт өте келе дамуына мүмкіндік береді. Популяцияның өзгеретін қоршаған орта жағдайларына бейімделуі үшін, олар жаңа белгілерді пайдалы болған сайын таңдауға жеткілікті генетикалық әртүрлілікке ие болуы керек.
Тұрақтандыруды таңдауды талдау
Тұрақтандыру селекциясын популяцияда мөлшерлеу үшін қолданылатын деректердің төрт негізгі түрі бар. Бірінші дерек түрі – бір ұрпақ ішінде әртүрлі фенотиптердің сәйкестігін бағалау. Бір ұрпақтың сәйкестігін мөлшерлеу, селекцияның күтілетін нәтижесін болжауға мүмкіндік береді. Екінші дерек түрі – әртүрлі ұрпақтардағы аллельдік жиіліктердің немесе фенотиптердің өзгеруі. Бұл белгілі бір фенотиптің таралуындағы өзгерісті мөлшерлеуге және селекция түрін көрсетуге мүмкіндік береді. Үшінші дерек түрі – кеңістіктегі аллельдік жиіліктердің айырмашылықтары. Бұл әртүрлі популяцияларда және қоршаған ортаның әртүрлі жағдайларында жүретін селекцияны салыстыруға мүмкіндік береді. Төртінші дерек түрі – байқалатын фенотиптік айырмашылықтарға әсер ететін гендердің ДНК тізбектері. Осы төрт дерек түрінің үйлесімі, популяциялық зерттеулер жүргізуге және селекция түрін анықтауға, сондай-ақ селекцияның дәрежесін мөлшерлеуге мүмкіндік береді. Дегенмен, жабайы табиғатта селекцияны өлшеген зерттеулердің мета-талдауы тұрақтандыру селекциясының жалпы тенденциясын анықтамады. Бұл себебі тұрақтандыру селекциясын анықтау әдістері күрделі болуы мүмкін. Олар белгінің орташа және дисперсиясында табиғи селекцияның нәтижесінде болатын өзгерістерді зерттеуді, немесе табиғи жағдайларда әртүрлі фенотиптердің сәйкестігін өлшеуді және осы сәйкестік өлшемдері мен белгінің мәні арасындағы байланысты зерттеуді қамтуы мүмкін, бірақ нәтижелерді талдау және түсіндіру оңай емес.
Мысалдар
Тұрақтандырудың ең көп кездесетін түрі популяцияның фенотиптеріне негізделген. Фенотипке негізделген тұрақтандыру таңдауында фенотиптің орташа шамасы таңдалып алынады, соның нәтижесінде популяциядағы фенотиптік өзгергіштік төмендейді.
Адамдар
Тұрақтандырушы таңдау – адамдардағы сызықтық емес (бағытталмаған) таңдаудың ең көп таралған түрі. Адамдарда тұрақтандырушы таңдауға тікелей дәлелдері бар гендердің мысалдары аз. Дегенмен, көптеген сандық белгілер (бой, туған кездегі салмақ, шизофрения) полигенділігі мен адам популяцияларындағы фенотиптердің таралуына байланысты тұрақтандырушы таңдаудың ықпалында деп саналады. Туған кездегі салмақ – Бұған адам баласының туған кездегі салмағы классикалық мысал бола алады. Төмен салмақты нәрестелер тез жылу жоғалтып, жұқпалы ауруларға бейімделеді, ал жоғары салмақты нәрестелерді босану кезінде тудыру қиынға соғады. Орташа салмақты нәрестелер әлдеқайда көп өмір сүреді. Ірі немесе ұсақ нәрестелердің арасында нәресте өлімі жоғары. Адам популяциясының нормальды үлестірім қисығы туған кездегі салмақтың жаңа туған нәрестелерде ең төмен өлім-жітім көрсеткішін көрсететін мәнінде ең биік нүктені құрайды.
Өсімдіктер
Биіктік – Тұрақтандыру таңдауының әсер ететін қасиеттің тағы бір мысалы – өсімдік биіктігі. Өте қысқа өсімдік күн сәулесі үшін басқа өсімдіктермен бәсекелесе алмайды. Дегенмен, тым биік өсімдіктер желдің зиянына көбірек ұшырауы мүмкін. Бұл екі таңдау қысымының бірігіп әрекет етуі орташа биіктіктегі өсімдіктерді сақтап қалуға бағытталған. Орташа биіктіктегі өсімдіктердің саны артады, ал қысқа және биік өсімдіктердің саны азаяды. Кактус тікендерінің саны – Шөлде өсетін тікенді кактустардың популяциясы пекарилердің шабуылына ұшырайды, олар кактустың жұмсақ бөлігін жейді. Бұл жағдайдан қашу үшін кактустың тікендерінің санын арттыруға болады. Алайда, кері бағытта да таңдау қысымы бар, себебі тікендер тығыз орналасқан жағдайда, оларға жұмыртқаларын салуға бейім паразиттік жәндіктер кездеседі. Осы екі таңдау қысымын басқару үшін кактустар осы әртүрлі қауіптерден аман қалу үшін тікендердің қажетті санын теңестіретін тұрақтандыру таңдауына ұшырайды.
Құрт-құмырсқалар
Көппіршіктің қанатты көздері – Африкалық көппіршік Bicyclus anynana қанаттарындағы көз тәрізді белгілерде тұрақтандырушы таңдау байқалады. Қанаттардағы дөңгелек көз тәрізді белгілердің басқа пішіндер мен мөлшерлерге қарағанда функционалдық артықшылығы бар деген болжам бар. Қалтаның мөлшері – Eurosta solidaginis шыбыны өсімдіктердің ұшына жұмыртқа салады, содан кейін личинкалар өсімдік тінінде қорғаныш қалташа құрайды. Бұл қалташаның мөлшері жыртқыштардың әсерінен тұрақтандырушы таңдауға ұшырайды. Бұл личинкаларға паразиттік масалар қауіп төндіреді, олар шыбын личинкалары бар қалташаларға бір жұмыртқа салады. Содан кейін масаның бір ұрпағы тіршілік үшін шыбын личинкаларын жейді. Сондықтан, масадан жасыру үшін личинкаларға көбірек жасырыну орындары болуы үшін үлкен қалташалар тиімді. Алайда, үлкен қалташалар құстардың назарын тартады, олар мүсіктерімен үлкен қалташаларды тесіп ала алады. Сондықтан, құстар мен масалардан сақтану үшін қалташаның мөлшері орташа болуы керек.
Құстар
Ұяшықтың мөлшері – Ана құстың салатын жұмыртқа саны (ұяшықтың мөлшері) көбінесе тұрақтандырушы таңдаудың әсеріне ұшырайды. Бұл себепті аналық мүмкіндігінше көп жұмыртқа салып, ұрпақтарының санын арттыруға тырысады. Дегенмен, олар өздерінің қорларымен қамтамасыз ете алатын жұмыртқаны ғана сала алады. Тым көп жұмыртқа салу ана құстың барлық күшін жұмсауына, оның және балапандарының өліміне алып келуі мүмкін. Сонымен қатар, жұмыртқалардан балапан шыққаннан кейін анасы барлық балапандарды тірі ұстау үшін жеткілікті ресурстар табуы керек. Сондықтан аналық ұрпақтарының тірі қалуын арттыру және ұрпақтарының санын барынша көбейту үшін орташа мөлшерде жұмыртқа салады.
Сүтқоректілер
Сибириялық хаскилер аяқ бұлшық еттері жағынан тұрақтандыру таңдауына ұшырайды. Бұл иттер шаналарды тарту және жылдам қозғалу үшін жеткілікті мөлшерде бұлшық етке ие болуы керек. Дегенмен, олар қардың үстінде қалу үшін де жеңіл болуы тиіс. Осылайша, хаскидің аяқ бұлшық еттері күшін және салмағын теңестіретін орташа өлшемде болғанда ең тиімді болады.