Кіріспе

Күтілетін репродуктивті сәттілік

Дене шынықтыру (әдетте популяциялық генетика модельдерінде ω деп белгіленеді) – жеке репродуктивті сәттіліктің сандық көрсеткіші. Ол сондай-ақ белгіленген генотип немесе фенотиптің бірдей тұлғалары жасаған келесі ұрпақтың гендік қорына орташа үлес мөлшеріне тең. Дене шынықтыру белгілі бір ортада немесе уақытта генотипке немесе фенотипке қатысты анықталуы мүмкін. Генотиптің дене шынықтыруы оның фенотипі арқылы көрінеді, ал оған даму ортасының әсері тиеді. Белгілі бір фенотиптің дене шынықтыруы әртүрлі таңдау орталарында әртүрлі болуы мүмкін. Жыныссыз көбею кезінде генотиптерге дене шынықтыруды тағайындау жеткілікті. Жынысты көбею кезінде рекомбинация әр буында аллельдерді әртүрлі генотиптерге араластырады; мұндай жағдайда дене шынықтыру мәндерін аллельдерге мүмкін болатын генетикалық фонның орташасы есебінен тағайындауға болады. Табиғи іріктеу уақыт өте келе жоғары дене шынықтыруы бар аллельдердің жиілігін арттырады, нәтижесінде дарвиндік эволюция пайда болады. "Дарвиндік дене шынықтыру" термині физикалық дене шынықтырудан айырмашылығын нақтылау үшін қолданылуы мүмкін. Дене шынықтыру тіршілікке қатысты өлшемдерді немесе өмір сүру ұзақтығын қамтымайды; Герберт Спенсердің "ең жарасымдылардың тіршілік етуі" деген әйгілі сөзі былай түсіндірілуі керек: "Өзінің ең көп көшірмесін келесі ұрпақтарда қалдыратын форманың (фенотиптік немесе генотиптік) тіршілік етуі". Ұжымдық дене шынықтыру жеке дене шынықтырудан бір аллельдің басқа аллельге қарағанда сол аллельді бөлісетін басқа тұлғалардың тіршілігін және/немесе көбеюін қамтамасыз ету қабілетін қамти отырып ерекшеленеді. Екі рет есептеуді болдырмау үшін, ұжымдық дене шынықтыру басқа тұлғалардың негізгі тұлғаның тіршілігіне және көбеюіне қосқан үлесін ескермейді. Ұжымдық дене шынықтырудың бір механизмі – туыс таңдау.

Дене шынықтыру қабілеті

Дене шынықтыру көбінесе ұрпақтың нақты санынан гөрі бейімділік немесе ықтималдылық ретінде анықталады. Мысалы, Мейнард Смит айтуынша, "Дене шынықтыру – бұл жеке адамның емес, белгілі бір локуста А аллелі үшін гомозиготалық сияқты, жеке тұлғалар класының қасиеті. Сондықтан, "күтілетін ұрпақ саны" деген сөз тіркесі жеке адамның тудырған ұрпақ санының емес, орташа санының мәнін білдіреді. Егер левитация генін алған алғашқы сәби балабақшасында шағылысқан нөсерге ұшыраса, бұл жаңа генотиптің төмен дене шынықтыруын дәлелдемейді, тек сол баланың бақытсыз екенін көрсетеді". Басқаша айтқанда, "фенотиптердің x массивіне ие жеке тұлғаның дене шынықтыруы – бұл жеке тұлғаның келесі буынның ата-анасы ретінде таңдалған топқа кіру ықтималдығы s(x) болып табылады".

Дене шынықтыру үлгілері

Жыныстық қатынас және рекомбинацияның күрделіліктерін болдырмау үшін, сәйкестік (немесе тіршілікке қабілеттілік) ұғымы генетикалық рекомбинациясыз, жыныссыз популяцияның шектеулі жағдайында төменде қарастырылады. Осылайша, сәйкестіктерді тікелей генотиптерге тағайындауға болады. Сәйкестікті өлшеудің екі көп қолданылатын тәсілі бар – абсолютті сәйкестік және салыстырмалы сәйкестік.

Абсолюттік жарамдылық

Генотиптің абсолютті жарамдылығы – таңдауға байланысты бір ұрпақ ішінде осы генотиптің санындағы пропорционалды өзгеріс ретінде анықталады. Мысалы, егер генотиптің саны шексіз үлкен популяцияда (генетикалық иірім болмау үшін) және мутацияларға байланысты генотип санының өзгеруін ескермесек, онда 1-ден үлкен абсолютті жарамдылық осы генотиптің санының өсуін білдіреді; ал 1-ден кіші абсолютті жарамдылық – азаюын білдіреді.

Тарих

Британдық социолог Герберт Спенсер 1864 жылғы "Биология принциптері" еңбегінде Чарльз Дарвин "табиғи іріктеу" деп атаған құбылысты сипаттау үшін "ең жақсылардың тіршілік етуі" деген сөз тіркесін қолданды. Британдық үнді биологы Дж. Б. С. Холдейн Дарвинизм мен Мендель генетикасының қазіргі эволюциялық синтезі тұрғысынан дене күшін (фитнес) 1924 жылғы "Табиғи және жасанды селекцияның математикалық теориясы" атты мақаласынан бастап бірінші рет сандық тұрғыдан бағалады. Алға қадам 1964 жылы британдық биолог В. Д. Гамильтонның "Әлеуметтік мінез-құлықтың генетикалық эволюциясы" атты мақаласындағы инклюзивті дене күші (фитнес) тұжырымын енгізуі болды.

Генетикалық жүктеме

Генетикалық жүктеме – популяциядағы жекелеген адамдардың орташа сәйкестігін, теориялық тұрғысынан ең жақсы сәйкестікке немесе популяциядағы ең сәйкес генотипке қатысты өлшейді. Жарамдылығы және генотиптік жиілігі бар n генотипті қарастырайық. Жиілікке тәуелді таңдауды ескермей, генетикалық жүктеме мына формуламен есептелуі мүмкін:

Зиянды мутациялар, миграция, туыс көбейту немесе алыс будандастыру орташа сәйкестікті төмендеткен кезде генетикалық жүктеме артуы мүмкін. Генетикалық жүктеме пайдалы мутациялар басқа мутациялармен салыстырылатын максималды сәйкестікті арттырған кезде де артуы мүмкін; бұл орнына қою жүктемесі немесе таңдау құны деп аталады.