Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Аллель жиілігінің популяция ішінде уақыт өте келе өзгеруі
Change in allele frequencies that occurs over time within a population
Микроэволюция – бұл популяция ішінде уақыт өте келе аллель жиілігінің өзгеруі. Бұл өзгеріс төрт түрлі процеске байланысты: мутация, табиғи және жасанды селекция, гендер ағыны және генетикалық дрейф. Бұл өзгеріс, эволюциялық тұрғыдан алғанда, макроэволюция деп аталатын өзгерістерге қарағанда салыстырмалы түрде қысқа уақыт ішінде болады. Популяциялық генетика – микроэволюция процесін зерттеу үшін математикалық негізді қамтамасыз ететін биология саласы. Экологиялық генетика жабайы табиғаттағы микроэволюцияны бақылаумен айналысады. Эволюцияның байқалатын көптеген мысалдары микроэволюцияның мысалдары болып табылады, мысалы, антибиотиктерге төзімді бактерия штамдары. Микроэволюция макроэволюция үшін бастау материалы болып табылады.
Microevolution is the change in allele frequencies that occurs over time within a population. This change is due to four different processes: mutation, selection (natural and artificial), gene flow and genetic drift. This change happens over a relatively short (in evolutionary terms) amount of time compared to the changes termed macroevolution. Population genetics is the branch of biology that provides the mathematical structure for the study of the process of microevolution. Ecological genetics concerns itself with observing microevolution in the wild. Typically, observable instances of evolution are examples of microevolution; for example, bacterial strains that have antibiotic resistance. Microevolution provides the raw material for macroevolution.
Макроэволюциядан айырмашылығы
Макроэволюция түрлер аралық айырмашылықтардың іріктелуімен басқарылады ("түрлерді таңдау"). Макроэволюция жаңа эволюциялық қасиеттерді тудырмайды, бірақ олардың дамыған топтардағы көбеюін анықтайды және бұл процеске іріктеудің организмдік емес факторлары ретінде түрлер деңгейіндегі белгілерін қосады. Қателер көбінесе ДНК көшірмесі процесінде, екінші тізбектің полимерленуі кезінде пайда болады. Бұл қателер организмнің өзінің гипермутация сияқты жасушалық процестері арқылы да туындауы мүмкін. Мутациялар организмнің фенотипіне әсер етуі мүмкін, әсіресе егер олар геннің ақуызды кодтау тізбегінде пайда болса. Қателік деңгейі әдетте өте төмен – 10–100 миллион негізге 1 қате – ДНК полимеразаларының түзету қабілетіне байланысты. (Түзетусіз қателік деңгейі мың есе жоғары; көптеген вирустар ДНК және РНК полимеразаларына сүйенеді, оларда түзету қабілеті болмайды, сондықтан олар жоғары мутация деңгейіне ұшырайды.) ДНК-дағы өзгерістердің жылдамдығын арттыратын процестер мутагенді деп аталады: мутагенді химиялық заттар ДНК көшірмесінде қателерді тудырады, көбінесе базалық жұптасу құрылымына кедергі келтіре отырып, ал ультракүлгін сәулелену ДНК құрылымына зақым келтіру арқылы мутацияларды тудырады. ДНК-ның химиялық зақымдануы табиғи түрде де болады, ал жасушалар ДНК-ның сәйкессіздіктерін және үзілуін жөндеу үшін ДНК жөндеу механизмдерін пайдаланады. Дегенмен, жөндеу кейде ДНК-ны бастапқы тізбегіне қайтара алмайды. Хромосомалық кроссингті ДНК алмасу және гендерді қайта біріктіру үшін пайдаланатын организмдерде мейоз кезінде дұрыс емес біріктірудегі қателер де мутацияларға әкелуі мүмкін. Кроссингтегі қателер, әсіресе, ұқсас тізбектер серіктес хромосомалардың қате бірігуіне себеп болуы мүмкін, бұл геномдардағы кейбір аймақтарды осылайша мутацияға бейім етеді. Бұл қателер ДНК-ның үлкен құрылымдық өзгерістерін тудырады – бүкіл аймақтардың қайталануын, инверсиясын немесе жойылуын, немесе хромосомалардың бөліктерінің кездейсоқ алмасуын (транслокация деп аталады). Мутация ДНК тізбегінің әртүрлі түрлеріне әкелуі мүмкін; олар әсер етпеуі, геннің өнімін өзгертуі немесе геннің жұмыс істеуіне кедергі келтіруі мүмкін. Drosophila melanogaster шыбынындағы зерттеулер мутация геннің құрамындағы ақуызды өзгертсе, бұл зиянды болуы мүмкін екенін көрсетеді, мұндай мутациялардың шамамен 70 пайызы зиянды әсерге ие, ал қалғаны бейтарап немесе аз пайдалы. Мутациялардың жасушаларға тигізетін зиянды әсеріне байланысты организмдер мутацияларды жою үшін ДНК жөндеу сияқты механизмдерді дамытқан. РНК-ны генетикалық материал ретінде пайдаланатын вирустарда мутация жылдамдығы жоғары болады, бұл олар үшін артықшылық болуы мүмкін, өйткені бұл вирустар үнемі және жылдам эволюциялайды, соның салдарынан адам иммундық жүйесінің қорғаныс реакциясынан қаша алады. Мутация ДНК-ның үлкен бөліктерінің дубликациялануына, әдетте генетикалық рекомбинация арқылы әкелуі мүмкін. Бұл дубликациялар жаңа гендердің дамуы үшін шикізат көзі болып табылады, әр миллион жылда жануарлар геномдарында ондағаннан жүздеген гендер дубликацияланады. Көптеген гендер ортақ текті гендердің үлкен отбасыларына жатады. Жаңа гендер бірнеше әдіспен жасалады, әдетте ата-баба генінің дубликациялануы мен мутациясы арқылы немесе жаңа функцияларды қамтитын жаңа комбинацияларды құру үшін әртүрлі гендердің бөліктерін қайта біріктіру арқылы. Мұнда домендер модульдер ретінде әрекет етеді, олардың әрқайсысы белгілі бір тәуелсіз функцияны атқарады, оларды жаңа қасиеттері бар жаңа белоктарды кодтайтын гендерді жасау үшін біріктіруге болады. Мысалы, адам көзі жарықты сезуге арналған құрылымдарды жасау үшін төрт генді пайдаланады: үш түсті көру үшін және біреуін түнгі көру үшін; төртіншісінің бәрі бір ата-баба генінен пайда болған. Генді (немесе тіпті бүкіл геномды) дубликациялаудың тағы бір артықшылығы – бұл артықшылықты арттырады; бұл жұптағы бір геннің жаңа функцияны алуына мүмкіндік береді, ал екінші көшірме бастапқы функцияны орындайды. Мутациялардың басқа түрлері кейде бұрын кодталмаған ДНК-дан жаңа гендерді жасайды.
Macroevolution is guided by sorting of interspecific variation ("species selection" Macroevolution does not produce evolutionary novelties, but it determines their proliferation within the clades in which they evolved, and it adds species level traits as non organismic factors of sorting to this process. Errors are introduced particularly often in the process of DNA replication, in the polymerization of the second strand. These errors can also be induced by the organism itself, by cellular processes such as hypermutation. Mutations can affect the phenotype of an organism, especially if they occur within the protein coding sequence of a gene. Error rates are usually very low—1 error in every 10–100 million bases—due to the proofreading ability of DNA polymerases. (Without proofreading error rates are a thousandfold higher; because many viruses rely on DNA and RNA polymerases that lack proofreading ability, they experience higher mutation rates.) Processes that increase the rate of changes in DNA are called mutagenic: mutagenic chemicals promote errors in DNA replication, often by interfering with the structure of base pairing, while UV radiation induces mutations by causing damage to the DNA structure. Chemical damage to DNA occurs naturally as well, and cells use DNA repair mechanisms to repair mismatches and breaks in DNA—nevertheless, the repair sometimes fails to return the DNA to its original sequence. In organisms that use chromosomal crossover to exchange DNA and recombine genes, errors in alignment during meiosis can also cause mutations. Errors in crossover are especially likely when similar sequences cause partner chromosomes to adopt a mistaken alignment making some regions in genomes more prone to mutating in this way. These errors create large structural changes in DNA sequence—duplications, inversions or deletions of entire regions, or the accidental exchanging of whole parts between different chromosomes (called translocation). Mutation can result in several different types of change in DNA sequences; these can either have no effect, alter the product of a gene, or prevent the gene from functioning. Studies in the fly Drosophila melanogaster suggest that if a mutation changes a protein produced by a gene, this will probably be harmful, with about 70 percent of these mutations having damaging effects, and the remainder being either neutral or weakly beneficial. Due to the damaging effects that mutations can have on cells, organisms have evolved mechanisms such as DNA repair to remove mutations. Viruses that use RNA as their genetic material have rapid mutation rates, which can be an advantage since these viruses will evolve constantly and rapidly, and thus evade the defensive responses of e. g. the human immune system. Mutations can involve large sections of DNA becoming duplicated, usually through genetic recombination. These duplications are a major source of raw material for evolving new genes, with tens to hundreds of genes duplicated in animal genomes every million years. Most genes belong to larger families of genes of shared ancestry. Novel genes are produced by several methods, commonly through the duplication and mutation of an ancestral gene, or by recombining parts of different genes to form new combinations with new functions. Here, domains act as modules, each with a particular and independent function, that can be mixed together to produce genes encoding new proteins with novel properties. For example, the human eye uses four genes to make structures that sense light: three for color vision and one for night vision; all four arose from a single ancestral gene. Another advantage of duplicating a gene (or even an entire genome) is that this increases redundancy; this allows one gene in the pair to acquire a new function while the other copy performs the original function. Other types of mutation occasionally create new genes from previously noncoding DNA.
Таңдау
Селекция – организмнің тіршілік ету және сәтті көбею мүмкіндігін арттыратын, мұраға берілетін қасиеттердің кезекті ұрпақтарда популяцияда жиі кездесетін процесі. Кейде табиғи түрде жүзеге асатын іріктеуді, табиғи іріктеуді және адамның таңдауының нәтижесі болып табылатын, жасанды іріктеуді ажырату пайдалы. Бұл айырмашылық көбінесе шартты. Дегенмен, табиғи іріктеу – іріктеудің басым бөлігін құрайды. Организмдер популяциясының табиғи генетикалық әртүрлілігі кейбір жекелемелердің қазіргі ортада басқаларына қарағанда тиімдірек тіршілік ететінін білдіреді. Көбеюге қатысты табысқа әсер ететін факторлар да маңызды, және осы мәселені Чарльз Дарвин жыныстық таңдау туралы идеяларында кеңінен қарастырды. Табиғи іріктеу организмнің байқалатын белгілері – фенотипке әсер етеді, бірақ репродуктивтік артықшылық беретін кез келген фенотиптің генетикалық (мұрагерлік) негізі популяцияда кеңірек таралды (аллель жиілігін қараңыз). Уақыт өте келе, бұл процесс организмдерді белгілі бір экологиялық орталарға бейімдеуге мүмкіндік беретін бейімделулерге әкелуі мүмкін, және соңында түрленуге (жаңа түрлердің пайда болуына) алып соғуы мүмкін. Табиғи іріктеу – қазіргі заманғы биологияның негізгі тасқашаларының бірі. Бұл термин Дарвиннің 1859 жылғы «Түрлердің пайда болуы» атты маңызды еңбегінде енгізілді, онда табиғи іріктеу адам селекционерлері қалаулы деп санайтын белгілері бар жануарлар мен өсімдіктер жүйелі түрде көбеюге ие болатын жасанды іріктеумен салыстырылды. Табиғи іріктеу тұжырымы мұрагерлік туралы дұрыс теорияның болмауы кезінде қалыптасты; Дарвин жазған кезде қазіргі заманғы генетика туралы ештеңе белгілі болған жоқ. Классикалық және молекулалық генетикадағы кейінгі жаңалықтармен дәстүрлі дарвиндік эволюцияның бірігуі – қазіргі эволюциялық синтез деп аталады. Табиғи іріктеу адаптивті эволюцияның негізгі түсіндірмесі болып табылады.
Selection is the process by which heritable traits that make it more likely for an organism to survive and successfully reproduce become more common in a population over successive generations. It is sometimes valuable to distinguish between naturally occurring selection, natural selection, and selection that is a manifestation of choices made by humans, artificial selection. This distinction is rather diffuse. Natural selection is nevertheless the dominant part of selection. The natural genetic variation within a population of organisms means that some individuals will survive more successfully than others in their current environment. Factors which affect reproductive success are also important, an issue which Charles Darwin developed in his ideas on sexual selection. Natural selection acts on the phenotype, or the observable characteristics of an organism, but the genetic (heritable) basis of any phenotype which gives a reproductive advantage will become more common in a population (see allele frequency). Over time, this process can result in adaptations that specialize organisms for particular ecological niches and may eventually result in the speciation (the emergence of new species). Natural selection is one of the cornerstones of modern biology. The term was introduced by Darwin in his groundbreaking 1859 book On the Origin of Species, in which natural selection was described by analogy to artificial selection, a process by which animals and plants with traits considered desirable by human breeders are systematically favored for reproduction. The concept of natural selection was originally developed in the absence of a valid theory of heredity; at the time of Darwin's writing, nothing was known of modern genetics. The union of traditional Darwinian evolution with subsequent discoveries in classical and molecular genetics is termed the modern evolutionary synthesis. Natural selection remains the primary explanation for adaptive evolution.
Генетикалық ауытқу
Генетикалық дрейф – кездейсоқ үлгі алу нәтижесінде популяцияда геннің бір түрінің (аллельдің) салыстырмалы жиілігінің өзгеруі. Яғни, популяциядағы ұрпақтың аллельдері – ата-ана аллельдерінің кездейсоқ үлгісі болып табылады. Сондай-ақ, кездейсоқтық белгілі бір жеке тұлғаның тірі қалуы мен көбейуіне әсер етеді. Аллель жиілігі – геннің нақты бір түрін бөлісетін ген аллельдерінің жалпы санына шаққандағы оның ген көшірмелерінің үлесі немесе пайызы. Генетикалық дрейф – уақыт өте келе аллель жиіліктерін өзгертетін эволюциялық процесс. Ол гендік варианттардың толық жойылуына және осылайша генетикалық әртүрліліктің төмендеуіне әкелуі мүмкін. Табиғи іріктеуге қарағанда, генетикалық дрейфке байланысты болатын өзгерістер қоршаған ортаның немесе бейімделудің ықпалымен туындамайды және көбеюге қабілеттілікке пайдалы, бейтарап немесе зиянды болуы мүмкін. Генетикалық дрейфтің әсері кішкентай популяцияларда күштірек, ал үлкен популяцияларда әлсіздейді. Ғылымда генетикалық дрейфтің табиғи іріктеумен салыстырғандағы маңыздылығы туралы пікір таластар тоқтамайды. Рональд Фишер генетикалық дрейфтің эволюцияда ең көбінесе екіншілік рөл атқаратынын айтқан, және бұл көзқарас көптеген жылдар бойы басым болып келді. 1968 жылы Мотоо Кимура молекулалық эволюцияның бейтарап теориясымен бұл пікір таласын қайта жақтандырды, ол генетикалық материалдағы көптеген өзгерістер генетикалық дрейфтің нәтижесінде туындайды деп мәлімдеді. Бірақ, генетикалық дрейфке негізделген бейтарап теорияның болжамдары бүкіл геномдар бойынша алынған жаңа деректермен толық сәйкес келмейді: бұл деректер бейтарап аллельдердің жиіліктері негізінен үлгі алу қателігінен туындаған генетикалық дрейфке емес, байланысты локустардағы іріктеуге байланысты өзгеретінін көрсетеді.
Genetic drift is the change in the relative frequency in which a gene variant (allele) occurs in a population due to random sampling. That is, the alleles in the offspring in the population are a random sample of those in the parents. And chance has a role in determining whether a given individual survives and reproduces. A population's allele frequency is the fraction or percentage of its gene copies compared to the total number of gene alleles that share a particular form. Genetic drift is an evolutionary process which leads to changes in allele frequencies over time. It may cause gene variants to disappear completely, and thereby reduce genetic variability. In contrast to natural selection, which makes gene variants more common or less common depending on their reproductive success, the changes due to genetic drift are not driven by environmental or adaptive pressures, and may be beneficial, neutral, or detrimental to reproductive success. The effect of genetic drift is larger in small populations, and smaller in large populations. Vigorous debates wage among scientists over the relative importance of genetic drift compared with natural selection. Ronald Fisher held the view that genetic drift plays at the most a minor role in evolution, and this remained the dominant view for several decades. In 1968 Motoo Kimura rekindled the debate with his neutral theory of molecular evolution which claims that most of the changes in the genetic material are caused by genetic drift. The predictions of neutral theory, based on genetic drift, do not fit recent data on whole genomes well: these data suggest that the frequencies of neutral alleles change primarily due to selection at linked sites, rather than due to genetic drift by means of sampling error.
Гендер ағыны
Гендер ағыны – бұл, әдетте, бір түрдің гендерімен алмасатын популяциялар арасындағы алмасу. Бір түрдегі гендер ағынының мысалдары: организмдердің көшіп-қонуы және одан кейін көбейуі немесе тозаң алмасуы. Түрлер арасындағы гендер беру гибридтік организмдердің пайда болуын және көлденең гендер беруді қамтиды. Популяцияға көші-қон немесе одан шығу аллель жиілігін өзгерте алады, сондай-ақ популяцияға генетикалық өзгерісті енгізе алады. Иммиграция популяцияның қалыптасқан гендік қорына жаңа генетикалық материал қосуы мүмкін. Ал керісінше, эмиграция генетикалық материалды алып тастауы мүмкін. Жаңа түрге айналу үшін екі әртүрлі популяция арасындағы көбеюге кедергілер қажет болғандықтан, гендер ағыны популяциялардың арасындағы генетикалық айырмашылықтарды таратып, бұл процесті баяулатады. Гендер ағыны тау жоталары, мұхиттар мен шөлдер, тіпті өсімдік гендерінің ағынына кедергі келтірген Ұлы Қытай дуалы сияқты адам жасаған құрылымдар арқылы тежеледі. Екі түрдің соңғы ортақ ата-бабасынан қаншалықты алысқа ауысқанына байланысты, олардың әлі де ұрпақ алуы мүмкін, мысалы, жылқы мен есектің қоянды алуы. Мұндай гибридтер, әдетте, сүйсіз болады, себебі мейоз кезінде екі түрлі хромосома жиынтығы жұптаса алмайды. Бұл жағдайда жақын туысқан түрлер үнемі араласуы мүмкін, бірақ гибридтер таңдалып алынады және түрлер бөлек болады. Алайда, кейде өмір сүретін гибридтер пайда болады және бұл жаңа түрлер олардың ата-анасы түрлерінің арасындағы аралық қасиеттерге ие болуы мүмкін немесе мүлдем жаңа фенотипке ие болуы мүмкін. Жануарлардың жаңа түрлерін дамытуда гибридтеудің маңызы анық емес, бірақ көптеген жануарлар түрлерінде жағдайлар байқалды, оның ішінде сұр ағаш бақасы жақсы зерттелген мысал болып табылады. Гибридтеу өсімдіктердегі түрлендірудің маңызды құралы болып табылады, өйткені полиплоидия (әр хромосоманың екіден астам көшірмесі бар) өсімдіктерде жануарларға қарағанда оңай қабылданады. Полиплоидия гибридтерде маңызды, өйткені ол көбеюге мүмкіндік береді, әрқайсысы екі түрлі хромосома жиынтығы мейоз кезінде бірдей серіктеспен жұптаса алады. Полиплоидты гибридтерде генетикалық әртүрлілік көбірек, бұл оларға шағын популяцияларда инбридтік депрессиядан аулақ болуға мүмкіндік береді. Гендердің көлденең көшірілуі – гендердің бір организмнен оның ұрпағы емес басқа организмге берілуі; бұл бактериялар арасында жиі кездеседі. Медицинада бұл антибиотиктерге төзімділіктің таралуына ықпал етеді, өйткені бір бактериялар төзімділік гендерін иеленген кезде оларды басқа түрлерге тез жібере алады. Бактериялардан эукариоттарға, мысалы, ашытқы Saccharomyces cerevisiae және адзуки бұршағы Callosobruchus chinensis сияқты гендердің көлденең түрде берілуі де орын алған болуы мүмкін. Үлкен масштабтағы көшірудің мысалы – бактериялардан, саңырауқұлақтардан және өсімдіктерден бірнеше гендерді алған көрінеді. Вирустар сонымен қатар организмдер арасында ДНК-ны тасымалдап, тіпті биологиялық домендер арқылы да гендерді тасымалдауға мүмкіндік береді. Хлоропластар мен митохондриялардың пайда болуы кезінде эукариоттық жасушалар мен прокариоттардың ата-бабалары арасында да үлкен масштабтағы гендер алмасуы орын алды. Гендер ағыны – аллельдердің бір популяциядан екінші популяцияға өтуі. Популяцияға көші-қон немесе одан шығу аллель жиіліктерінің айқын өзгеруіне себеп болуы мүмкін. Иммиграция белгілі бір түрдің немесе популяцияның қалыптасқан гендік қорына жаңа генетикалық варианттардың қосылуына да әкелуі мүмкін. Әр түрлі популяциялардың арасындағы гендер ағынының жылдамдығына әсер ететін бірқатар факторлар бар. Ең маңызды факторлардың бірі – қозғалыс қабілеті, өйткені адамның қозғалыс қабілеті жоғары болса, оның көшіру мүмкіндігі де жоғары болады. Жануарлар өсімдіктерге қарағанда қозғалыс қабілеті жоғары, бірақ тозаң мен тұқымдарды жануарлар немесе жел үлкен қашықтыққа тасымалдай алады. Екі популяция арасындағы гендер ағыны екі гендік пулдың бірігуіне әкелуі мүмкін, бұл екі топтың арасындағы генетикалық өзгерісті азайтады. Осы себепті гендер ағыны түрленуге қарсы күшті әрекет етеді, бұл топтардың гендік қоры қайтадан біріктіріледі, осылайша генетикалық өзгерістің дамуындағы айырмашылықтарды қалпына келтіреді, бұл толық түрленуге және қыз түрлерін құруға әкелетін. Мысалы, егер траваның бір түрі жолдың екі жағында өсіп тұрса, онда тозаң бір жағынан екінші жағына және керісінше тасымалданады. Егер бұл тозаң қабылдаған өсімдікті ұрықтандыра алса және тірі ұрпақтар тудырса, онда тозаңдағы аллельдер жолдың бір жағындағы популяциядан екінші жағына сәтті көшкен болып есептеледі.
Gene flow is the exchange of genes between populations, which are usually of the same species. Examples of gene flow within a species include the migration and then breeding of organisms, or the exchange of pollen. Gene transfer between species includes the formation of hybrid organisms and horizontal gene transfer. Migration into or out of a population can change allele frequencies, as well as introducing genetic variation into a population. Immigration may add new genetic material to the established gene pool of a population. Conversely, emigration may remove genetic material. As barriers to reproduction between two diverging populations are required for the populations to become new species, gene flow may slow this process by spreading genetic differences between the populations. Gene flow is hindered by mountain ranges, oceans and deserts or even man made structures such as the Great Wall of China, which has hindered the flow of plant genes. Depending on how far two species have diverged since their most recent common ancestor, it may still be possible for them to produce offspring, as with horses and donkeys mating to produce mules. Such hybrids are generally infertile, due to the two different sets of chromosomes being unable to pair up during meiosis. In this case, closely related species may regularly interbreed, but hybrids will be selected against and the species will remain distinct. However, viable hybrids are occasionally formed and these new species can either have properties intermediate between their parent species, or possess a totally new phenotype. The importance of hybridization in developing new species of animals is unclear, although cases have been seen in many types of animals, with the gray tree frog being a particularly well studied example. Hybridization is, however, an important means of speciation in plants, since polyploidy (having more than two copies of each chromosome) is tolerated in plants more readily than in animals. Polyploidy is important in hybrids as it allows reproduction, with the two different sets of chromosomes each being able to pair with an identical partner during meiosis. Polyploid hybrids also have more genetic diversity, which allows them to avoid inbreeding depression in small populations. Horizontal gene transfer is the transfer of genetic material from one organism to another organism that is not its offspring; this is most common among bacteria. In medicine, this contributes to the spread of antibiotic resistance, as when one bacteria acquires resistance genes it can rapidly transfer them to other species. Horizontal transfer of genes from bacteria to eukaryotes such as the yeast Saccharomyces cerevisiae and the adzuki bean beetle Callosobruchus chinensis may also have occurred. An example of larger scale transfers are the eukaryotic bdelloid rotifers, which appear to have received a range of genes from bacteria, fungi, and plants. Viruses can also carry DNA between organisms, allowing transfer of genes even across biological domains. Large scale gene transfer has also occurred between the ancestors of eukaryotic cells and prokaryotes, during the acquisition of chloroplasts and mitochondria. Gene flow is the transfer of alleles from one population to another. Migration into or out of a population may be responsible for a marked change in allele frequencies. Immigration may also result in the addition of new genetic variants to the established gene pool of a particular species or population. There are a number of factors that affect the rate of gene flow between different populations. One of the most significant factors is mobility, as greater mobility of an individual tends to give it greater migratory potential. Animals tend to be more mobile than plants, although pollen and seeds may be carried great distances by animals or wind. Maintained gene flow between two populations can also lead to a combination of the two gene pools, reducing the genetic variation between the two groups. It is for this reason that gene flow strongly acts against speciation, by recombining the gene pools of the groups, and thus, repairing the developing differences in genetic variation that would have led to full speciation and creation of daughter species. For example, if a species of grass grows on both sides of a highway, pollen is likely to be transported from one side to the other and vice versa. If this pollen is able to fertilise the plant where it ends up and produce viable offspring, then the alleles in the pollen have effectively been able to move from the population on one side of the highway to the other.