Кіріспе
Нейропластинка – жүйке жүйесінің негізі болып табылатын маңызды даму құрылымы. Эмбриондық жарық сызығының бастапқы түйінінің алдындағы эктодермалық тіндер қалыңдап, тегістеліп, нейропластинкаға айналады. Бастапқы түйіннің алдыңғы бөлігін жалпы түрде нейропластинка деп атауға болады. Жасушалар ұзара түсіп, тарлаған сайын бағана тәрізді пішінге ие болады. Нейропластинканың шеттері, нейрожиектер деп аталады, пластинканың шеттерін жоғары көтеріп, бірге бүктеп, ми мен жұлынның дамуына өте маңызды құрылым – нейро түтігін құрайды. Бұл процестің барлығы бастапқы нейруляция деп аталады. Сигналдық ақуыздар да нейропластинканың дамуында маңызды рөл атқарады және нейропластинкаға айналатын тіндерді ерекшелендіруге көмектеседі. Мұндай ақуыздардың мысалдарына сүйек морфогенетикалық ақуыздары және кадгериндер жатады. Бұл ақуыздардың экспрессиясы нейропластинканың бүктелуіне және одан кейін нейро түтігінің қалыптасуына қажетті.
formation.
Нейроциттердің негізгі дамуына әсер ету
Нейруляцияның негізгі процесі, әдетте, төртке бөлінеді, оның алғашқы үш сатысында нейрондық пластинка қатысады. Нейрондық пластинканың қалыптасуы және бүктелуі – бастапқы нейруляцияның бірінші қадамы. Одан кейін нейрондық пластинка жасушаларының жетілдірілуі мен өсуі жүреді. Нейруляцияның алғашқы дамуының үшінші сатысында нейрондық пластинканың өзі емес, нейрондық пластинканың жиектері бірігіп, пластинканы нейрондық түтіктің бастауына айналдырады. Нейрондық пластинка түтік түрінде бүктелгеннен кейін, нейрондық жиектер бірігіп, нейрондық түтіктің толық бірігуін аяқтайды. Бұл процесс оң жақтағы суретте көрсетілген, онда нейрондық пластинка қызғылт түспен белгіленген. Нейрондық пластинканың жиектерін лайм жасыл түс көрсетеді, олар пластинканы бүктеу арқылы нейрондық түтікті құруға қатысатын нейрондық жиектерге айналады. Сурет нейрондық пластинканың нейрондық түтікке дамуын көрсетеді, сонымен қатар нейрондық гребен жасушалары да осыдан пайда болады. Нерв пластинасы мен нейрондық түтіктің қалыптасуының төрт кезеңі бар: қалыптасу, бүктелу, конвергенция және жабылу. Нейрондық пластинканың қалыптасуы жоғарыдағы дорсальды мезодерма жасушалары оны ұзартып, бағаналы нейрондық пластинка жасушаларына айналдырғанда басталады. Бұл ерекше пішін болжамды нейрондық пластинка жасушаларын басқа эпидермальды жасушалардан ажыратады. Егер нейрондық пластинка жеке бөлініп алынса, ол әлі де жұқа пластинкаға айналады, бірақ нейрондық түтік пайда болмайды. Егер эпидермис және нейрондық пластинка тіндері бар аймақ оқшауланған болса, кішкентай нейрондық жиектер қалыптасады. Нейрондық пластинканың қалыптасуы және нейрондық түтіктің жабылуы кезінде болатын созу маңызды; нейрондық түтіктің жабылу аймақтары пластинка түтікке айнала бастаған кездегі жабық аймақтармен салыстырғанда орта сызықта жоғары созу белсенділігін көрсетеді. Нейрондық пластинка мен нотохорд арасындағы байланыс болашақтағы индукция және нейрондық түтіктің қалыптасуы үшін маңызды. Нейрондық түтіктің жабылуы нейрондық жиектер бірігіп, бір-біріне жабысқанда аяқталады. Нейрондық түтік ретінде қалатын жасушалар ми мен жұлынды құрайды, ал нейрондық пластинканың бір бөлігі болған басқа жасушалар түтікшенің сыртынан нейрондық гребен жасушалары ретінде миграциялайды. Эпителий-мезенхималық өтуден кейін бұл жасушалар автономды жүйке жүйесін және шеттік жүйке жүйесінің белгілі бір жасушаларын құрайды.
are seen to have very increased elongation activity in the midline compared to already closed areas when the plate was beginning to shape itself into a tube. The communication between the neural plate and the notochord is important for the future induction and formation of the neural tube. Closure of the neural tube is completed when the neural folds are brought together, adhering to each other. While the cells that remain as the neural tube form the brain and spinal cord, the other cells that were part of the neural plate migrate away from the tube as neural crest cells. After an epithelial–mesenchymal transition, these cells form the autonomic nervous system and certain cells of the peripheral nervous system.
Жасушалық сигнализация және маңызды ақуыздар
Нерв пластинасының дұрыс бүктелуіне және жұмыс істеуіне өте маңызды N-кадерин, орталық жүйеге тән кадерин ақуызының бір түрі. N-кадерин нерв пластинасы жасушаларын бірге ұстау үшін маңызды. Сонымен қатар, нерв пластинасы жасушаларына айналатын жасушалар нерв жасушаларының жабысу молекуласын (NCAM) өрнектейді, бұл нерв пластинасының байланысын күшейтеді. E-кадерин деп аталатын тағы бір кадерин, нерв пластинасының даму процесінде эктодерма жасушаларында өрнектеледі. Нерв пластинасының шекаралық спецификаторлары транскрипция факторлары жиынтығы ретінде индукцияланады. Distalless 5, PAX3 және PAX7 шекаралық аймақтың нерв пластинасы немесе эпидермис болуына жол бермейді. Нерв пластинасы бүктелуді бастағанда, нерв пластинасының ростральді аймақтары Pax3 және MSX ақуыздарын өрнектемейді. Нерв түтігінің жабылуына қарайғы аймақтарда PAX3 және MSX экспрессиясы жүйке қатпарларының бүйірлік бөліктерімен шектеледі. Бұл икемділік нерв түтігін қалыптастыру кезінде нерв пластинасын бүктеуге және көтеруге мүмкіндік беретін иілгіштік пен буынды қамтамасыз етеді. Нерв пластинасы морфогендік қозғалыстарды орындау үшін жеткілікті түрде қатты болуы керек, сонымен қатар нерв түтігіне айналу үшін пішін мен орналасуын өзгертуге жететіндей икемді болуы керек.
Басқа жануарлар
Нейро түтігі әртүрлі түрлерде әртүрлі жабылады, адам мен тауықтың арасындағы айырмашылықтар ең көп зерттелгендердің қатарында. Адамда нейро түтігі эмбрионның орталық аймағынан бірігіп, сыртқа қарай жылжиды. Тауықтарда нейро түтігінің жабылуы болашақ ортаңғы ми аймағынан басталады және екі бағытта жабылады. Плита шеттері дорсальды жағынан көтеріліп, орта сызыққа қарай бүгіліп, нейро түтігін құрайды. Апикальды бетінің ауданы азаяды. Тауық эмбриондарында нейропластинка ұзындығы артып, апикальды ені төмендесе де, пластинканың қалыңдығы күрт өзгермейді. Нерв пластинасы Гамбургер-Гамильтон сатыларынан өте келе, HH6-7 шамасына дейін қалыңдайды, содан кейін нейропластинка түтік түріне бүктеле бастайды. Амфибия эмбриондарынан айырмашылығы, нейруляция кезінде апикальды бетінің ауданы артады.
Ұяшықты таңбалау
In situ гибридтеу (ISH) процесі эмбриондағы мРНК тізбегіне толықтырылатын, антисенс мРНК зонды ретінде қызмет ету үшін ДНК немесе РНК тізбегін белгілеуді қамтиды. Флуоресцентті бояумен немесе радиоактивті таңбамен белгілеу зондты және оның эмбриондағы орналасқан жерін көруге мүмкіндік береді. Бұл әдіс пайдалы, себебі ол тіндердегі ген экспрессиясының нақты аймақтарын, сондай-ақ бүкіл эмбрион бойынша бүкіл тау-кен in situ гибридтеуі арқылы анықтайды. Бұл әдіс көбінесе эмбрионның дұрыс дамуы үшін қажетті ген экспрессиясын анықтау үшін қолданылады. Дамушы эмбриондағы белгілі бір гендерді белгілеу геннің белсендірілген уақытын және орнын нақты анықтауға мүмкіндік береді, соның ішінде дамудағы осы геннің қызметін анықтауға көмектеседі. In situ гибридтеу процесіне ұқсас, иммунофлуоресценция (IF) дамудағы нақты жасуша элементтерінің қызметін анықтауға мүмкіндік береді. Дегенмен, in situ гибридтеуден айырмашылығы, иммунофлуоресценция ДНК және РНК тізбектерінің орнына биомолекулалық нысанасы бар антиденеге бекітілген флуорофорды қолданады, мысалы, ақуыздар. Бұл жасушаның биомолекулалық элементтерін көруге мүмкіндік береді. Эмбриогенезді зерттеуде иммунофлуоресценция гибридтеумен ұқсас мақсаттарда қолданылуы мүмкін, эмбрионның дамуына қатысқан ақуыздарды және олардың өндірілу және қолданылу уақытын және орнын анықтау үшін. Қазіргі зерттеулер иммунофлуоресценция техникасын флуоресценттік немесе радиоактивті in situ гибридтеу әдістерімен біріктіруге бағытталған. Бұл комбинацияның ерекшелікті арттыратыны және әр техниканың жеке шектеулерін азайтатыны есептеледі. Мысалы, бұл әдіс тіндердегі контрастты бояуды және бірнеше ақуызды белгілеуді жақсартады. Ксенопус және тауық эмбриондарында жасалған трансплантациялық тәжірибелер нейропластинканың басқа жасуша аймақтарын, соның ішінде преплакодалды аймақты, сезім органдарының жұмысына қажетті эктодермальды жасушалар тобын индукциялай алатынын көрсетті.