Кіріспе

Флоригендер (немесе гүлдену гормоны) — гүлді өсімдіктерде гүлдеу уақытын қозғауға қабілетті ақуыздар. Типтік флориген Арабидопсис және басқа да өсімдіктердегі FT генімен және оның ортологтарымен кодталған. Флоригендер жапырақтарда түзіледі және бүршіктердің және өсу ұштарының апикалды меристемінде әрекет етеді.

Іске қосу

Арабидопсис талианада сигнал CONSTANS (CO) деп аталатын транскрипция факторын кодтайтын хабаршы РНК (мРНК) өндірісімен басталады. CO мРНК таң атқаннан кейін шамамен 12 сағаттан соң өндіріледі, бұл цикл өсімдіктің циркадтық ырғақтарымен реттеледі, және содан кейін CO белгісіне аударылады. CO белкесі Flowering Locus T (FT) деп аталатын тағы бір геннің транскрипциясын күшейтеді. Осы механизм арқылы CO белкесі ұзақ күндерге ұшырағанда ғана FT транскрипциясын күшейтуге қабілетті деңгейге жете алады. Осылайша, гүлдену гормонының – және демек, гүлденудің индукциясының – таралуы өсімдіктің күндізгі/түндегі жағдайды қабылдауы мен оның ішкі биологиялық сағатының салыстырылуына байланысты.

Гүлдеу

Флориген – жапырақтарда синтезделіп, флоэма арқылы өсімдік сабасының апикалық меристемасына (SAM) тасымалданатын, жүйелік мобильді сигнал, ол гүлдеуді бастайды. Арабидопсисте FLOWERING LOCUS T (FT) гендері гүлдеу гормонын кодтайды, ал күріште бұл гормон Hd3a гендерімен кодталады, соның нәтижесінде бұл гендер ортологтар болып табылады. 14-3-3 протеіні – ішкі жасушалық флориген рецепторы болып табылады, ол тікелей түрде Hd3a және OsFD1 белгілерімен өзара әрекеттесіп, флоригенді белсендіру кешені (FAC) деп аталатын үш протеиннен тұратын кешен құрайды, себебі ол флоригеннің жұмыс істеуі үшін қажет.

Антифлориген

Флориген антифлориген әрекеті арқылы реттеледі. Антифлоригендер – флоригенді кодтайтын гендермен шифрланған, оның қызметін күшін жоятын гормондар.

Зерттеу тарихы

Флоригенді алғаш рет совет армян өсімдік физиологы Михаил Чайлахян сипаттады, ол 1937 жылы гүлдік индукцияны индукцияланған өсімдіктен гүлденуге индукцияланбаған өсімдікке екпе арқылы беруге болатынын көрсетті. Антон Ланг бірнеше ұзақ күндізгі өсімдіктер мен екіжылдық өсімдіктерді гибберелинмен емдеу арқылы гүлденуге итермелеуге болатынын көрсетті, тіпті гүлденуді тудырмайтын (немесе итермелейтін) фотопериодта өсірілген кезде де. Бұл флориген гүлдену гормондарының екі класынан тұруы мүмкін деген пікірге әкелді: гиббереллиндер мен антезиндер. Кейіннен, гүлденуді тудырмайтын фотопериодтар кезінде ұзақ күндізгі өсімдіктер антезинді, бірақ гибберелинді емес, ал қысқа күндізгі өсімдіктер гибберелинді, бірақ антезинді өндірмейді деп болжалды. Алайда, соңғы зерттеулер флоригеннің бар екенін және өсімдік жапырақтарында өндірілетінін немесе кем дегенде белсендірілетінін, ал бұл сигнал флоэма арқылы өсу конусының апикалық меристеміне жеткізілетінін көрсетті, онда сигнал гүлденуді итермелейді. Arabidopsis thaliana-да кейбір зерттеушілер бұл сигналды FLOWERING LOCUS T (FT) генімен кодталған мРНК ретінде, ал басқалары FT ақуызын анықтады. FT мРНК-ның жапырақтан өсу конусына сигнал беруші ретінде қозғалатындығы туралы алғашқы хабар Science журналында жарияланды. Алайда, 2007 жылы ғалымдардың басқа тобы мРНК емес, FT ақуызы жапырақтардан "Флориген" ретінде берілетінін айтып, жаңалық жасады. FT мРНК-ны гүлденуді стимуляциялайтын фактор деп сипаттаған бастапқы мақаланы авторлар өздері қайтарып алды.

Гендік транскрипцияның триггерлері

Гүлдеудің сағатпен реттелетін жолында үш ген қатысады: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) және FLOWERING LOCUS T (FT). Cauliflower mosaic virus 35S промоторынан GI-дың тұрақты жоғары экспрессиясы қысқа күнде ерте гүлдеуге себеп болады, сондықтан GI мРНК экспрессиясының артуы гүлдеуді қозғастырады. Сонымен қатар, GI FT және CO мРНК экспрессиясын арттырады, ал FT және CO мутанттары GI мутантына қарағанда кешіккен гүлдеуді көрсетті. Яғни, қысқа күндізгі жағдайда гүлдеу үшін функционалды FT және CO гендері қажет. Бұған қоса, гүлдеу гендері жарық фазасында жинақталады және қараңғы фазада төмендейді, бұл жасыл флуоресцентті ақуыз арқылы өлшенеді. Осылайша, олардың экспрессиясы 24 сағаттық жарық-қараңғы цикл ішінде өзгереді. Қорытындылай келе, GI мРНК-ның немесе GI, FT және CO мРНК-ның жинақталуы Arabidopsis thaliana-да гүлдеуді ынталандырады және бұл гендер GI CO FT уақыт тізбегімен экспрессияланады. Әрекеттік потенциал жануарлардағы нейрондарға немесе өсімдіктердегі тамыр ұшы жасушаларына кальций ағынын тудырады. Жасуша ішіндегі кальций сигналдары организмдердегі көптеген биологиялық функцияларды реттеуге жауапты. Мысалы, жануарлар мен өсімдіктердегі Ca2+ кальмодулинмен байланысуы гендердің транскрипциясын бақылайды.

Гүлдеу механизмі

Жоғарыда келтірілген мәліметтерге сүйене отырып, биологиялық механизм ұсынылады. Жарық – Arabidopsis thaliana гүлдеуінің сигналы болып табылады. Жарық фоторецепторларды белсендіреді және апикальды немесе бүйірлік меристемдердегі өсімдік жасушаларында сигналдық тізбектерді іске қосады. Әрекеттік потенциал флоэма арқылы тамырға таралады және сабақ бойындағы кернеуге сезімтал кальций каналдары ашылады. Бұл өсімдікке кальций иондарының ағылуына себеп болады. Бұл иондар кальмодулинмен байланысады және Ca2+/CaM сигнализациялық жүйесі GI мРНК немесе FT және CO мРНК экспрессиясын қозғауға бағытталған. Күндіз GI мРНК немесе GI, CO, FT мРНК жиналуы өсімдіктің гүлдеуіне әкеледі.