Введение

Флоригены (или гормон цветения) – это белки, способные индуцировать время цветения у цветковых растений. Прототипичный флориген кодируется геном FT и его ортологами у Arabidopsis и других растений. Флоригены синтезируются в листьях и действуют в апикальной меристеме побегов и растущих верхушек.

Введение

В Arabidopsis thaliana сигнал инициируется производством мРНК, кодирующей транскрипционный фактор под названием CONSTANS (CO). мРНК CO производится примерно через 12 часов после восхода солнца, цикл регулируется циркадными ритмами растения, и затем транслируется в белок CO. Белок CO стимулирует транскрипцию другого гена, называемого Flowering Locus T (FT). Благодаря этому механизму, белок CO может достигать уровней, достаточных для стимуляции транскрипции FT, только при воздействии длинного светового дня. Следовательно, передача флоригена – и, таким образом, индукция цветения – зависит от сопоставления восприятия растением длительности дня и ночи с его собственными внутренними биологическими часами.

Цветение

Флориген – это системно перемещающийся сигнал, который синтезируется в листьях и транспортируется через флоэму к апикальной меристеме побега (SAM), где инициируется цветение. У Arabidopsis гены FLOWERING LOCUS T (FT) кодируют гормон, вызывающий цветение, а у риса этот гормон кодируется генами Hd3a, что делает эти гены ортологами. Белок 14-3-3 функционирует как внутриклеточный рецептор флоригена, который непосредственно взаимодействует с Hd3a и OsFD1, образуя трибелковый комплекс, называемый комплексом активации флоригена (FAC), поскольку он необходим для осуществления функции флоригена.

Антифлориген

Флориген регулируется действием антифлоригенов. Антифлоригены – это гормоны, кодируемые теми же генами, что и флориген, и подавляющие его функцию.

История исследований

Флориген был впервые описан советским армянским физиологом растений Михаилом Чайлахяном, который в 1937 году продемонстрировал, что цветочная индукция может передаваться через прививку от индуцированного растения к растению, не подвергшемуся цветочной индукции. Антон Ланг показал, что несколько длиннодневных растений и двухлетних растений могут зацвести при обработке гиббереллином, даже при выращивании в неиндуцирующем цветение (или не стимулирующем цветение) фотопериоде. Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов гормонов цветения: гиббереллинов и антезинов. Позже было предположено, что в неиндуцирующие фотопериоды длиннодневные растения производят антезин, но не гиббереллин, в то время как короткодневные растения производят гиббереллин, но не антезин. Однако более поздние исследования показывают, что флориген действительно существует и производится, или, по крайней мере, активируется, в листьях растения, и этот сигнал затем транспортируется через флоэму к растущей верхушке в апикальной меристеме побега, где он действует, индуцируя цветение. У Arabidopsis thaliana некоторые исследователи идентифицировали этот сигнал как мРНК, кодируемую геном FLOWERING LOCUS T (FT), другие – как результирующий белок FT. Первое сообщение о том, что мРНК FT является сигнальным трансдуктором, перемещающимся от листа к верхушке побега, было опубликовано в журнале Science. Однако в 2007 году другая группа ученых сделала прорыв, заявив, что это не мРНК, а белок FT, который передается от листьев к побегу, возможно, действуя как "флориген". Первоначальная статья, описывающая мРНК FT как стимул цветения, была отозвана самими авторами.

Триггеры транскрипции генов

В процессе цветообразования, контролируемом циркадными ритмами, участвуют три гена: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) и FLOWERING LOCUS T (FT). Постоянная сверхэкспрессия GI под контролем промотора 35S мозаичного вируса цветной капусты вызывает раннее цветение при коротком дне, следовательно, повышение уровня экспрессии GI мРНК индуцирует цветение. Кроме того, GI повышает экспрессию мРНК FT и CO, а мутанты по генам FT и CO проявляют более позднее цветение, чем мутанты по гену GI. Иными словами, для цветения при коротком дне необходимы функциональные гены FT и CO. Эти гены, участвующие в цветении, накапливаются в световой фазе и снижают свою экспрессию в темной фазе, что отслеживается с помощью зеленого флуоресцентного белка. Таким образом, их экспрессия колеблется в течение 24-часового светового/темнового цикла. В заключение, накопление GI мРНК, либо GI, FT и CO мРНК, стимулирует цветение у Arabidopsis thaliana, и эти гены экспрессируются во временной последовательности GI-CO-FT. Потенциал действия вызывает приток кальция в нейроны у животных или в клетки апикальной меристемы корня у растений. Внутриклеточные кальциевые сигналы отвечают за регуляцию множества биологических функций в организмах. Например, связывание Ca2+ с кальмодулином, кальцийсвязывающим белком у животных и растений, контролирует транскрипцию генов.

Механизм цветения

Биологический механизм предложен на основе вышеизложенной информации. Свет является сигналом цветения Arabidopsis thaliana. Свет активирует фоторецепторы и запускает каскады сигналов в клетках растений апикальных или боковых меристем. Потенциал действия распространяется через флоэму к корню, и вдоль стебля открывается больше воротных кальциевых каналов. Это вызывает приток ионов кальция в растение. Эти ионы связываются с кальмодулином, и система Ca2+/CaM-сигнальной передачи запускает экспрессию мРНК GI или FT и CO мРНК. Накопление мРНК GI или мРНК GI, CO и FT в течение дня приводит к цветению растения.