Функционирование колбочек при ярком свете: новые возможности цветового зрения.

Введение

Фоторецепторные клетки, ответственные за цветовое зрение, заставляют функционировать при ярком свете. Конусовые клетки, или конусы, – это фоторецепторные клетки в сетчатках глаз позвоночных. Они по-разному реагируют на свет различной длины волны, и комбинация их реакций обеспечивает цветовое зрение. Конусы лучше всего функционируют при относительно ярком свете, называемом фотопической областью, в отличие от палочковых клеток, которые лучше работают при слабом освещении, или скотопической области. Конусовые клетки плотно упакованы в центральной ямке (фовее), области диаметром 0,3 мм, свободной от палочек, с очень тонкими, плотно упакованными конусами, количество которых быстро уменьшается к периферии сетчатки. Напротив, они отсутствуют в диске зрительного нерва, что обуславливает наличие слепого пятна. В человеческом глазу насчитывается около шести-семи миллионов конусов (по сравнению с примерно 92 миллионами палочек), при этом наибольшая концентрация приходится на область макулы. Конусы менее чувствительны к свету, чем палочковые клетки сетчатки (которые поддерживают зрение при низкой освещенности), но позволяют воспринимать цвет. Они также способны воспринимать более мелкие детали и более быстрые изменения в изображениях, поскольку их время реакции на стимулы быстрее, чем у палочек. Конусы обычно относятся к одному из трех типов: S-конусы, M-конусы и L-конусы. Каждый тип экспрессирует различный опсин: OPN1SW, OPN1MW и OPN1LW соответственно. Эти конусы чувствительны к видимым длинам волн света, соответствующим короткой, средней и длинной длинам волны соответственно. Поскольку у людей обычно есть три типа конусов с различными фотопсинами, которые имеют разные кривые отклика и, следовательно, по-разному реагируют на изменения цвета, у людей трихроматическое зрение. Цветовая слепота может изменить это, и есть подтвержденные сообщения о людях с четырьмя типами конусов, что дает им тетрахроматическое зрение. Было показано, что три пигмента, ответственных за обнаружение света, варьируются в своем точном химическом составе из-за генетических мутаций; у разных людей будут конусы с разной цветовой чувствительностью.

Photoreceptor cells responsible for color vision made to function in bright light

Cone cells or cones are photoreceptor cells in the retinas of vertebrates' eyes. They respond differently to light of different wavelengths, and the combination of their responses is responsible for color vision. Cones function best in relatively bright light, called the photopic region, as opposed to rod cells, which work better in dim light, or the scotopic region. Cone cells are densely packed in the fovea centralis, a 0.3 mm diameter rod free area with very thin, densely packed cones which quickly reduce in number towards the periphery of the retina. Conversely, they are absent from the optic disc, contributing to the blind spot. There are about six to seven million cones in a human eye (vs ~92 million rods), with the highest concentration being towards the macula. Cones are less sensitive to light than the rod cells in the retina (which support vision at low light levels), but allow the perception of color. They are also able to perceive finer detail and more rapid changes in images because their response times to stimuli are faster than those of rods. Cones are normally one of three types: S cones, M cones and L cones. Each type expresses a different opsin: OPN1SW, OPN1MW, and OPN1LW, respectively. These cones are sensitive to visible wavelengths of light that correspond to short wavelength, medium wavelength and longer wavelength light respectively. Because humans usually have three kinds of cones with different photopsins, which have different response curves and thus respond to variation in color in different ways, humans have trichromatic vision. Being color blind can change this, and there have been some verified reports of people with four types of cones, giving them tetrachromatic vision. The three pigments responsible for detecting light have been shown to vary in their exact chemical composition due to genetic mutation; different individuals will have cones with different color sensitivity.

Типы

У людей обычно есть три типа колбочек, обычно обозначаемых L, M и S для длинных, средних и коротких длин волн соответственно. Первая наиболее чувствительна к свету с длинными красными длинами волн, достигая пика примерно в 560 нм. Большинство колбочек у человека относятся к длинному типу. Второй по распространенности тип наиболее чувствителен к свету средней длины волны от желтого до зеленого, достигая пика в 530 нм. М-колбочки составляют около трети колбочек в человеческом глазу. Третий тип наиболее чувствителен к синему свету короткой длины волны, с пиком в 420 нм, и составляет всего около 2% колбочек в сетчатке человека. Пиковые длины волн для трех типов находятся в диапазоне 564–580 нм, 534–545 нм и 420–440 нм соответственно, в зависимости от индивидуума. Эта разница обусловлена различными опсинами, которые они несут – OPN1LW, OPN1MW и OPN1SW соответственно, формы которых влияют на поглощение ретинальдегида. Цветовое пространство CIE 1931 – часто используемая модель спектральной чувствительности трех клеток среднего человека. Хотя было обнаружено, что существует смешанный тип биполярных клеток, которые связываются как с палочками, так и с колбочками, биполярные клетки преимущественно получают входной сигнал от колбочек. Фотообесцвечивание можно использовать для определения расположения колбочек. Это достигается путем воздействия на адаптированную к темноте сетчатку определенной длиной волны света, которая парализует конкретный тип колбочки, чувствительный к этой длине волны, на срок до тридцати минут, лишая ее способности адаптироваться к темноте и заставляя ее казаться белой в отличие от серых, адаптированных к темноте колбочек при фотографировании сетчатки. Результаты показывают, что S-колбочки расположены случайным образом и встречаются гораздо реже, чем M- и L-колбочки. Соотношение M- и L-колбочек значительно варьируется у людей с нормальным зрением (например, значения 75,8% L при 20,0% M против 50,6% L при 44,2% M у двух мужчин). Как и палочки, каждая колбочка имеет синаптический терминал, внутренний и наружный сегменты, а также ядро и различные митохондрии. Синаптический терминал образует синапс с биполярной нейронной клеткой. Внутренний и наружный сегменты соединены ресничкой. При умеренном или ярком освещении, когда функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем к другим цветам, поскольку он почти одинаково стимулирует два наиболее распространенных типа колбочек (M и L) из трех. При более низком уровне освещения, когда функционируют только палочки, чувствительность максимальна при сине-зеленой длине волны. Колбочки также, как правило, обладают значительно более высокой остротой зрения, поскольку каждая колбочка имеет отдельное соединение с зрительным нервом, поэтому колбочкам легче определить, что два стимула разделены. Отдельные связи формируются во внутреннем плексиформном слое, обеспечивая параллельность каждой связи. Реакция колбочек на свет также направленно неоднородна, достигая пика в направлении, получающем свет из центра зрачка; этот эффект известен как эффект Стилеса-Кроуфорда. Возможно, S-колбочки играют роль в регуляции циркадных ритмов и секреции мелатонина, но эта роль пока неясна. Точный вклад активации S-колбочек в циркадную регуляцию неясен, но любая потенциальная роль будет вторичной по отношению к более установленной роли меланопсина (см. также внутренне фоточувствительные ганглиозные клетки сетчатки).

Humans normally have three types of cones, usually designated L, M and S for long, medium and short wavelengths respectively. The first responds the most to light of the longer red wavelengths, peaking at about 560 nm. The majority of the human cones are of the long type. The second most common type responds the most to light of yellow to green medium wavelength, peaking at 530 nm. M cones make up about a third of cones in the human eye. The third type responds the most to blue short wavelength light, peaking at 420 nm, and make up only around 2% of the cones in the human retina. The three types have peak wavelengths in the range of 564–580 nm, 534–545 nm, and 420–440 nm, respectively, depending on the individual. Such a difference is caused by the different opsins they carry, OPN1LW, OPN1MW, and OPN1SW, respectively, the forms of which affect the absorption of retinaldehyde. The CIE 1931 color space is an often used model of spectral sensitivities of the three cells of an average human. While it has been discovered that there exists a mixed type of bipolar cells that bind to both rod and cone cells, bipolar cells still predominantly receive their input from cone cells. Photobleaching can be used to determine cone arrangement. This is done by exposing dark adapted retina to a certain wavelength of light that paralyzes the particular type of cone sensitive to that wavelength for up to thirty minutes from being able to dark adapt, making it appear white in contrast to the grey dark adapted cones when a picture of the retina is taken. The results illustrate that S cones are randomly placed and appear much less frequently than the M and L cones. The ratio of M and L cones varies greatly among different people with regular vision (e. g. values of 75.8% L with 20.0% M versus 50.6% L with 44.2% M in two male subjects). Like rods, each cone cell has a synaptic terminal, inner and outer segments, as well as an interior nucleus and various mitochondria. The synaptic terminal forms a synapse with a neuron bipolar cell. The inner and outer segments are connected by a cilium. At moderate to bright light levels where the cones function, the eye is more sensitive to yellowish green light than other colors because this stimulates the two most common (M and L) of the three kinds of cones almost equally. At lower light levels, where only the rod cells function, the sensitivity is greatest at a blueish green wavelength. Cones also tend to possess a significantly elevated visual acuity because each cone cell has a lone connection to the optic nerve, therefore, the cones have an easier time telling that two stimuli are isolated. Separate connectivity is established in the
inner plexiform layer so that each connection is parallel. The response of cone cells to light is also directionally nonuniform, peaking at a direction that receives light from the center of the pupil; this effect is known as the Stiles–Crawford effect. It is possible that S cones may play a role in the regulation of the circadian system and the secretion of melatonin but this role is not clear yet. The exact contribution of S cone activation to circadian regulation is unclear but any potential role would be secondary to the better established role of melanopsin (see also Intrinsically photosensitive retinal ganglion cell).

Цвет после изображения

Чувствительность к продолжительной стимуляции обычно снижается со временем, что приводит к нейронной адаптации. Интересный эффект наблюдается при рассматривании определенного цвета в течение минуты или около того. Это приводит к истощению колбочковых клеток, реагирующих на данный цвет, – что и вызывает послеобраз. Этот яркий цветовой послеобраз может сохраняться одну минуту и более.