Кіріспе
Күшті жарықта жұмыс істеуге бейімделген түсті көруге жауапты фоторецептор жасушалары. Қоңырау жасушалары немесе конустар – омыртқалы жануарлардың көздерінің торлы қабатындағы фоторецептор жасушалары. Олар әртүрлі толқын ұзындығындағы жарыққа әртүрлі жауап береді, ал олардың жауаптарының комбинациясы түсті көруге жауапты. Конус жасушалары фотопикалық аймақ деп аталатын салыстырмалы түрде жарық жағдайында ең жақсы жұмыс істейді, ал таяқша жасушалары күңгірт жарықта немесе скотоптық аймақта жақсы жұмыс істейді. Конус жасушалары орталық фовеяда тығыз орналасқан, диаметрі 0,3 мм болатын, таяқша жасушалары жоқ, өте жұқа және тығыз конустардан тұратын аймақ, олар торлы қабаттың шетіне қарай саны азаяды. Керісінше, олар оптикалық дискіде болмайды, бұл соқыр нүктенің пайда болуына себеп болады. Адам көзінде шамамен алты-жеті миллион конус бар (~92 миллион таяқшаға қарсы), макулаға қарай концентрациясы ең жоғары. Конустар торлы қабаттағы таяқша жасушаларына қарағанда жарыққа аз сезімтал (олар төмен жарық деңгейінде көруді қамтамасыз етеді), бірақ түстерді қабылдауға мүмкіндік береді. Олар суреттердегі ұсақ бөлшектерді және жылдам өзгерістерді де қабылдай алады, өйткені олардың стимулдарға жауап беру уақыты таяқшаларға қарағанда жылдам. Конустар әдетте үш түрдің бірі болып табылады: S конусы, M конусы және L конусы. Әр түрлі конус әртүрлі опсинды білдіреді: тиісінше OPN1SW, OPN1MW және OPN1LW. Бұл конустар жарықтың қысқа, орта және ұзын толқын ұзындығына сәйкес келетін көрінетін толқын ұзындығына сезімтал. Адамдар әдетте әртүрлі фотопсинмен үш түрлі конусқа ие, олардың әртүрлі жауап қисықтары бар және түстерге әртүрлі жауап береді, сондықтан адамдарда үш түсті көру қабілеті бар. Түс соқырлығы бұл қабілетті өзгерте алады, сондай-ақ төрт түрлі конусы бар адамдар туралы расталған хабарлар бар, бұл оларға төрт түсті көру қабілетін береді. Жарықты анықтау үшін жауапты үш пигмент генетикалық мутацияға байланысты химиялық құрамында өзгешеліктерге ие екені көрсетілді; әр адамда әртүрлі түске сезімтал конустар болады.
Cone cells or cones are photoreceptor cells in the retinas of vertebrates' eyes. They respond differently to light of different wavelengths, and the combination of their responses is responsible for color vision. Cones function best in relatively bright light, called the photopic region, as opposed to rod cells, which work better in dim light, or the scotopic region. Cone cells are densely packed in the fovea centralis, a 0.3 mm diameter rod free area with very thin, densely packed cones which quickly reduce in number towards the periphery of the retina. Conversely, they are absent from the optic disc, contributing to the blind spot. There are about six to seven million cones in a human eye (vs ~92 million rods), with the highest concentration being towards the macula. Cones are less sensitive to light than the rod cells in the retina (which support vision at low light levels), but allow the perception of color. They are also able to perceive finer detail and more rapid changes in images because their response times to stimuli are faster than those of rods. Cones are normally one of three types: S cones, M cones and L cones. Each type expresses a different opsin: OPN1SW, OPN1MW, and OPN1LW, respectively. These cones are sensitive to visible wavelengths of light that correspond to short wavelength, medium wavelength and longer wavelength light respectively. Because humans usually have three kinds of cones with different photopsins, which have different response curves and thus respond to variation in color in different ways, humans have trichromatic vision. Being color blind can change this, and there have been some verified reports of people with four types of cones, giving them tetrachromatic vision. The three pigments responsible for detecting light have been shown to vary in their exact chemical composition due to genetic mutation; different individuals will have cones with different color sensitivity.
Түрлері
Адамдардың көзінде әдетте үш түрлі конус болады, олар ұзын (L), орташа (M) және қысқа (S) толқынды жарыққа сезімтал. Біріншісі 560 нм шамасындағы ұзын, қызыл толқынды жарыққа ең жақсы жауап береді. Адам конустарының көп бөлігі ұзын түрлі болып келеді. Екінші жиі кездесетін түрі 530 нм ең жоғары деңгейде сарыдан жасылға дейінгі орташа толқынды жарыққа ең жақсы жауап береді. M конустары адам көзіндегі конустардың шамамен үштен бірін құрайды. Үшінші түрі 420 нм ең жоғары деңгейде көк, қысқа толқынды жарыққа ең жақсы жауап береді және адам торшасындағы конустардың шамамен 2% ғана құрайды. Үш түрдің де ең жоғары толқын ұзындығы әр адамға байланысты 564–580 нм, 534–545 нм және 420–440 нм аралығында болады. Мұндай айырмашылықтар олардың тасымалдайтын әртүрлі опсиндерінен туындайды, тиісінше OPN1LW, OPN1MW және OPN1SW, олардың формалары ретиналдегидтің сіңірілуіне әсер етеді. CIE 1931 түстік кеңістігі – орташа адамның үш жасушасының спектрлік сезімталдығының жиі қолданылатын моделі. Биполярлы жасушалардың таяқша және конус жасушаларына байланысатын аралас түрі бар екені анықталғанмен, биполярлы жасушалар негізінен конус жасушаларынан сигнал алады. Конустардың орналасуын анықтау үшін фотоағартуды қолдануға болады. Бұл қараңғыға бейімделген торшаны белгілі бір толқын ұзындығындағы жарыққа ұсыну арқылы жүзеге асырылады, бұл сол толқын ұзындығына сезімтал конус түрін 30 минутқа дейін қараңғыға бейімделуден тоқтатады, нәтижесінде торшаның суреті түсірілгенде ол сұр қараңғы конустарға қарағанда ақ болып көрінеді. Нәтижелер S конустарының кездейсоқ орналасқанын және M және L конустарына қарағанда әлдеқайда сирек кездесетінін көрсетеді. M және L конустарының арақатынасы қалыпты көру қабілеті бар әртүрлі адамдарда әртүрлі болады (мысалы, екі ер адамда 75,8% L және 20,0% M, ал екінші екеуінде 50,6% L және 44,2% M). Таяқшалар сияқты, әр конус жасушасы синапстық терминалға, ішкі және сыртқы сегменттерге, сондай-ақ ішкі ядроға және әртүрлі митохондрияларға ие. Синапстық терминал нейрондық биполярлы жасушамен синапс құрайды. Ішкі және сыртқы сегменттер кілше арқылы байланысады. Конустар жұмыс істейтін орташа және жарық деңгейінде көз басқа түстерге қарағанда сары-жасыл жарыққа сезімдірек болады, өйткені бұл үш конус түрінің ең көп таралған (M және L) екеуін де шамамен бірдей ынталандырады. Жарық деңгейі төмендегенде, тек таяқша жасушалары жұмыс істейтін болса, сезімталдық көкшіл-жасыл толқын ұзындығында ең жоғары болады. Конустардың көру өткірлігі де жоғары болады, өйткені әр конус жасушасы көру нервіне жеке байланысқа ие, сондықтан конустар екі тітіркендіргіштің оқшауланғанын анықтау оңай. Ішкі плексиформалық қабатта әр байланыс параллель болуы үшін жеке байланыс орнатылады. Конус жасушаларының жарыққа реакциясы да біркелкі емес, ол оқушының ортасынан жарық алатын бағытта ең жоғары болады; бұл эффект Stiles–Crawford эффекті деп аталады. S конустары циркадтық жүйені және мелатонин секрециясын реттеуде рөл атқара алады, бірақ бұл рөл әлі анық емес. S конусының белсенділігінің циркадтық реттеуге нақты үлесі белгісіз, бірақ кез келген әлеуетті рөл меланопсиннің жақсы қалыптасқан рөліне қарағанда екіншілік болады (ішкі фотосезімтал торлы қабыршақ ганглиялық жасушасын да қараңыз).
inner plexiform layer so that each connection is parallel. The response of cone cells to light is also directionally nonuniform, peaking at a direction that receives light from the center of the pupil; this effect is known as the Stiles–Crawford effect. It is possible that S cones may play a role in the regulation of the circadian system and the secretion of melatonin but this role is not clear yet. The exact contribution of S cone activation to circadian regulation is unclear but any potential role would be secondary to the better established role of melanopsin (see also Intrinsically photosensitive retinal ganglion cell).
Түсті суреттен кейін
Ұзаққа созылған стимуляцияға сезімталдық уақыт өте келе төмендейді, осылайша нейрондық адаптацияға алып келеді. Бір түске шамамен бір минут бойы қарағанда қызықты эффект байқалады. Мұндай әрекет сол түске жауап беретін конус жасушаларының шаршауына себеп болады – нәтижесінде кейіннен бейне пайда болады. Бұл айқын түсті эффект бір минуттан астам уақытқа созылуы мүмкін.