Фенология: изучение сезонных явлений в жизни растений и животных

Введение

Фенология – это изучение периодических явлений в биологических жизненных циклах и факторов, влияющих на них, таких как сезонные и межгодовые колебания климата, а также факторы среды обитания (например, высота над уровнем моря). Примеры включают дату распускания листьев и цветов, первый вылет бабочек, первое появление перелетных птиц, дату изменения окраски и опадания листьев у лиственных деревьев, сроки откладки яиц птицами и земноводными, или сроки развития колоний медоносных пчел в умеренных широтах. В научной литературе по экологии этот термин используется в более широком смысле для обозначения временных рамок любых сезонных биологических явлений, включая даты последнего проявления (например, сезонная фенология вида может охватывать период с апреля по сентябрь). Поскольку многие из этих явлений очень чувствительны к незначительным изменениям климата, особенно к температуре, фенологические данные могут служить полезным индикатором температуры в исторической климатологии, особенно при изучении изменения климата и глобального потепления. Например, записи о сборе урожая винограда в Европе использовались для реконструкции температур летнего вегетационного периода за более чем 500 лет. Помимо обеспечения более длительной исторической базы, чем инструментальные измерения, фенологические наблюдения предоставляют высокую временную разрешающую способность для отслеживания текущих изменений, связанных с глобальным потеплением.

Этимология

Слово происходит от греческого φαίνω (phainō) – «показывать, выявлять, делать явным» + λόγος (логос) – среди прочего «изучение, рассуждение, дискурс» и указывает на то, что фенология изначально была сосредоточена на датах первого проявления биологических событий в их годичном цикле. Термин впервые использовал Шарль Франсуа Антуан Моррен, профессор ботаники в Льежском университете (Бельгия). Моррен был учеником Адольфа Квелета. Квелет проводил фенологические наблюдения за растениями в Королевской обсерватории Бельгии в Брюсселе. Его считают «одним из новаторов в этой области в XIX веке». В 1839 году он начал свои первые наблюдения и создал сеть, охватившую Бельгию и Европу, которая к периоду 1840–1870 годов насчитывала около 80 станций. Моррен принимал участие в 1842 и 1843 годах в работе Квелета «Наблюдения периодических явлений» (Observations des Phénomènes périodiques) и первоначально предложил обозначать наблюдения, касающиеся ботанических явлений, как «антохронологические наблюдения». Этот термин уже использовал в 1840 году Карл Иосиф Кройцер. 16 декабря 1849 года Моррен впервые публично использовал термин «фенология» в лекции, прочитанной в Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии в Брюсселе, чтобы описать «специфическую науку, целью которой является изучение проявлений жизни, подчиняющихся времени». Четыре года спустя Моррен опубликовал «Фенологические записки». В последующие десятилетия этот термин, возможно, не получил широкого распространения, что видно по статье в журнале The Zoologist за 1899 год, описывающей орнитологическую встречу в Сараево, где обсуждались «вопросы фаэнологии». В сноске редактора Уильяма Лукаса Дистанта говорится: «Это слово используется редко, и нам сообщил авторитетный источник, что его можно определить как «биологию наблюдений», а применительно к птицам – как изучение или науку наблюдений за их появлением».

Исторические

Наблюдения фенологических событий предоставляют информацию о ходе естественного календаря с древнейших времен земледелия. Многие культуры имеют традиционные фенологические пословицы и поговорки, указывающие на время для действий: "Когда жёлтерник белеет, как простыня, сей ячмень, будь то сухо или влажно", или пытающиеся предсказать будущий климат: "Если дуб распустится раньше ясеня, жди дождя, если ясень раньше дуба – жди ливня". Однако эти признаки могут быть довольно ненадежными, как показывает альтернативный вариант рифмы: "Если дуб проклюнется раньше ясеня, лето будет мокрым и дождливым; если ясень проклюнется раньше дуба, лето будет огненным и дымным". Теоретически, они не исключают друг друга, поскольку один вариант предсказывает немедленные условия, а другой – будущие. Североамериканская программа фенологии птиц при Исследовательском центре дикой природы USGS Patuxent (PWRC) располагает коллекцией, насчитывающей миллионы записей о датах прибытия и отбытия птиц более чем 870 видов по всей Северной Америке, датированных периодом с 1880 по 1970 год. Эта программа, первоначально начатая Уэллсом В. Куком, привлекла более 3000 наблюдателей, включая многих известных натуралистов того времени. Программа продолжалась 90 лет и завершилась в 1970 году, когда приоритет был отдан другим программам, запущенным в PWRC. В 2009 году программа была возобновлена для оцифровки коллекции записей, и теперь, при помощи добровольцев со всего мира, каждая запись переносится в базу данных, которая будет общедоступна для использования. Английские натуралисты Гилберт Уайт и Уильям Марквик регистрировали сезонные явления более 400 видов растений и животных, Гилберт Уайт в Селборне, графство Гэмпшир, и Уильям Марквик в Батле, графство Сассекс, в течение 25 лет с 1768 по 1793 год. Данные, представленные в "Естественной истории и древностях Селборна" Уайта, указывают самые ранние и самые поздние даты наступления каждого события за 25 лет, поэтому определить годовые изменения невозможно. В Японии и Китае время цветения вишни и персиковых деревьев связано с древними праздниками, и некоторые из этих дат восходят к восьмому веку. Такие исторические записи, в принципе, могут предоставить оценки климата за периоды, предшествующие появлению инструментальных измерений. Например, данные о датах сбора винограда пино-нуар в Бургундии были использованы в попытке реконструировать весенне-летние температуры с 1370 по 2003 год; реконструированные значения за период 1787–2000 годов имеют корреляцию с парижскими инструментальными данными около 0,75.

Observations of phenological events have provided indications of the progress of the natural calendar since ancient agricultural times. Many cultures have traditional phenological proverbs and sayings which indicate a time for action: "When the sloe tree is white as a sheet, sow your barley whether it be dry or wet" or attempt to forecast future climate: "If oak's before ash, you're in for a splash. If ash before oak, you're in for a soak". But the indications can be pretty unreliable, as an alternative version of the rhyme shows: "If the oak is out before the ash, 'Twill be a summer of wet and splash; If the ash is out before the oak, 'Twill be a summer of fire and smoke." Theoretically, though, these are not mutually exclusive, as one forecasts immediate conditions and one forecasts future conditions. The North American Bird Phenology Program at USGS Patuxent Wildlife Research Center (PWRC) is in possession of a collection of millions of bird arrival and departure date records for over 870 species across North America, dating between 1880 and 1970. This program, originally started by Wells W. Cooke, involved over 3,000 observers including many notable naturalists of the time. The program ran for 90 years and came to a close in 1970 when other programs starting up at PWRC took precedence. The program was again started in 2009 to digitize the collection of records and now with the help of citizens worldwide, each record is being transcribed into a database which will be publicly accessible for use. The English naturalists Gilbert White and William Markwick reported the seasonal events of more than 400 plant and animal species, Gilbert White in Selborne, Hampshire and William Markwick in Battle, Sussex over a 25 year period between 1768 and 1793. The data, reported in White's Natural History and Antiquities of Selborne are reported as the earliest and latest dates for each event over 25 years; so annual changes cannot therefore be determined. In Japan and China the time of blossoming of cherry and peach trees is associated with ancient festivals and some of these dates can be traced back to the eighth century. Such historical records may, in principle, be capable of providing estimates of climate at dates before instrumental records became available. For example, records of the harvest dates of the pinot noir grape in Burgundy have been used in an attempt to reconstruct spring–summer temperatures from 1370 to 2003; the reconstructed values during 1787–2000 have a correlation with Paris instrumental data of about 0.75.

Великобритания

Роберт Маршем, основоположник современной фенологической регистрации, был состоятельным землевладельцем, который с 1736 года систематически вел записи "признаков весны" в своем поместье Страттон-Строулесс, Норфолк. Эти записи представляли собой даты первого проявления таких явлений, как цветение, распускание почек, появление или полет насекомых. На протяжении беспрецедентно длительного времени поколения семьи Маршем поддерживали последовательные записи тех же событий, или "фенофаз", которые прекратились со смертью Мэри Маршем в 1958 году, что позволило выявить тенденции и соотнести их с долгосрочными климатическими данными. Данные демонстрируют значительные колебания дат, которые в целом соответствуют теплым и холодным годам. В период с 1850 по 1950 год наблюдалась долгосрочная тенденция постепенного потепления климата, и в этот же период даты распускания листьев дуба, зафиксированные Маршемами, имели тенденцию к наступлению раньше. После 1960 года темпы потепления ускорились, что отразилось в увеличении раннего распускания листьев дуба, зафиксированном Жаном Комбсом в Суррее. За последние 250 лет дата первого распускания листьев дуба, по всей видимости, сдвинулась примерно на 8 дней вперед, что соответствует общему потеплению на 1,5 °C за тот же период. К концу XIX века наблюдение за появлением и развитием растений и животных стало национальным увлечением, а в период с 1891 по 1948 год Королевское метеорологическое общество (RMS) организовало программу фенологической регистрации по всей Великобритании. В некоторые годы до 600 наблюдателей предоставляли отчеты, в среднем их число составляло несколько сотен. В течение этого периода 11 основных фенофаз растений последовательно регистрировались на протяжении 58 лет с 1891 по 1948 год, а еще 14 фенофаз – в течение 20 лет с 1929 по 1948 год. Результаты ежегодно обобщались в "Квартальном журнале" RMS в виде "Фенологических отчетов". Джефри (1960) обобщил 58 лет данных, которые показали, что даты цветения могли быть на 21 день раньше и на 34 дня позже, при этом максимальная ранняя скорость наблюдалась у летнецветущих видов, а максимальная поздняя – у весеннецветущих видов. Во всех 25 видах сроки всех фенологических событий значительно связаны с температурой, что указывает на то, что фенологические события, вероятно, будут происходить раньше по мере потепления климата. "Фенологические отчеты" внезапно прекратились в 1948 году после 58 лет публикации, и Великобритания оставалась без национальной системы регистрации почти 50 лет, как раз в то время, когда изменение климата становилось очевидным. В этот период отдельные преданные наблюдатели внесли важный вклад. Натуралист и писатель Ричард Фиттер зафиксировал дату первого цветения (FFD) 557 видов британских цветущих растений в Оксфордшире примерно в период с 1954 по 1990 год. В статье, опубликованной в журнале Science в 2002 году, Ричард Фиттер и его сын Алистер Фиттер обнаружили, что "в среднем за последние десять лет у 385 британских видов растений средний срок FFD сдвинулся на 4,5 дня вперед по сравнению с предыдущими четырьмя десятилетиями". Они отметили, что FFD чувствителен к температуре, как общепринято считать, что "150-200 видов могут цвести в среднем на 15 дней раньше в Великобритании, чем в недавнем прошлом", и что эти более ранние FFD будут иметь "глубокие экологические и эволюционные последствия". В Шотландии Дэвид Гризентвейт тщательно записывал даты своей первой и последней стрижки газона с 1984 года. Его первая стрижка в 2004 году была на 13 дней раньше, чем в 1984 году, а последняя – на 17 дней позже, что свидетельствует о более раннем наступлении весны и в целом более теплом климате. Национальная регистрация была возобновлена Тимом Спарксом в 1998 году, а с 2000 года возглавляется проектом гражданской науки "Календарь природы", реализуемым Woodland Trust и Центром экологии и гидрологии. Последние исследования показывают, что распускание почек дуба с XIX века сдвинулось более чем на 11 дней вперед, и что местные и перелетные птицы не могут успеть за этими изменениями.

Robert Marsham, the founding father of modern phenological recording, was a wealthy landowner who kept systematic records of "Indications of spring" on his estate at Stratton Strawless, Norfolk, from 1736. These took the form of dates of the first occurrence of events such as flowering, bud burst, emergence or flight of an insect. Generations of Marsham's family maintained consistent records of the same events or "phenophases" over unprecedentedly long periods of time, eventually ending with the death of Mary Marsham in 1958, so that trends can be observed and related to long term climate records. The data show significant variation in dates which broadly correspond with warm and cold years. Between 1850 and 1950 a long term trend of gradual climate warming is observable, and during this same period the Marsham record of oak leafing dates tended to become earlier. After 1960 the rate of warming accelerated, and this is mirrored by increasing earliness of oak leafing, recorded in the data collected by Jean Combes in Surrey. Over the past 250 years, the first leafing date of oak appears to have advanced by about 8 days, corresponding to overall warming on the order of 1.5 °C in the same period. Towards the end of the 19th century the recording of the appearance and development of plants and animals became a national pastime, and between 1891 and 1948 the Royal Meteorological Society (RMS) organised a programme of phenological recording across the British Isles. Up to 600 observers submitted returns in some years, with numbers averaging a few hundred. During this period 11 main plant phenophases were consistently recorded over the 58 years from 1891 to 1948, and a further 14 phenophases were recorded for the 20 years between 1929 and 1948. The returns were summarised each year in the Quarterly Journal of the RMS as The Phenological Reports. Jeffree (1960) summarised the 58 years of data, which show that flowering dates could be as many as 21 days early and as many as 34 days late, with extreme earliness greatest in summer flowering species, and extreme lateness in spring flowering species. In all 25 species, the timings of all phenological events are significantly related to temperature, indicating that phenological events are likely to get earlier as climate warms. The Phenological Reports ended suddenly in 1948 after 58 years, and Britain remained without a national recording scheme for almost 50 years, just at a time when climate change was becoming evident. During this period, individual dedicated observers made important contributions. The naturalist and author Richard Fitter recorded the First Flowering Date (FFD) of 557 species of British flowering plants in Oxfordshire between about 1954 and 1990. Writing in Science in 2002, Richard Fitter and his son Alistair Fitter found that "the average FFD of 385 British plant species has advanced by 4.5 days during the past decade compared with the previous four decades." They note that FFD is sensitive to temperature, as is generally agreed, that "150 to 200 species may be flowering on average 15 days earlier in Britain now than in the very recent past" and that these earlier FFDs will have "profound ecosystem and evolutionary consequences". In Scotland, David Grisenthwaite meticulously recorded the dates he mowed his lawn since 1984. His first cut of the year was 13 days earlier in 2004 than in 1984, and his last cut was 17 days later, providing evidence for an earlier onset of spring and a warmer climate in general. National recording was resumed by Tim Sparks in 1998 and, from 2000, has been led by citizen science project Nature's Calendar , run by the Woodland Trust and the Centre for Ecology and Hydrology. Latest research shows that oak bud burst has advanced more than 11 days since the 19th century and that resident and migrant birds are unable to keep up with this change.

Континентальная Европа

В Европе фенологические сети функционируют в нескольких странах, например, национальная метеорологическая служба Германии управляет очень плотной сетью, насчитывающей около 1200 наблюдателей, большинство из которых работают на добровольных началах. Проект "Паневропейская фенология" (PEP) – это база данных, собирающая фенологические данные из стран Европы. В настоящее время к проекту присоединились и предоставляют данные 32 европейские метеорологические службы и партнеры со всей Европы. В Женеве, Швейцария, с 1818 года наблюдается и регистрируется распускание первого листа у официального каштана конского типа, что составляет старейший набор данных о фенологических явлениях в Швейцарии. Эту задачу выполняет секретарь Большого совета Женевы (местный парламент), а распускание первого листа публично объявляется как признак наступления весны. Данные свидетельствуют о тенденции в течение XX века к тому, что распускание происходит все раньше и раньше.

Воздушные датчики

Недавние технологические достижения в изучении Земли из космоса привели к появлению новой области фенологических исследований, занимающейся наблюдением фенологии целых экосистем и массивов растительности в глобальном масштабе с использованием косвенных методов. Эти методы дополняют традиционные фенологические методы, которые регистрировали первые проявления отдельных видов и фенофаз. Наиболее успешный из этих подходов основан на отслеживании временных изменений индекса растительности (например, индекса нормализованной разности растительности (NDVI)). NDVI использует типичное для растительности низкое отражение в красном диапазоне (красная энергия в основном поглощается растущими растениями для фотосинтеза) и сильное отражение в ближнем инфракрасном диапазоне (инфракрасная энергия в основном отражается растениями из-за их клеточной структуры). Благодаря своей надежности и простоте, NDVI стал одним из самых популярных продуктов, получаемых с помощью дистанционного зондирования. Как правило, индекс растительности строится таким образом, что ослабленная отраженная энергия солнечного света (от 1% до 30% от падающего солнечного света) усиливается путем вычисления отношения красного и ближнего инфракрасного диапазонов в соответствии со следующим уравнением: эволюция индекса растительности во времени, показанная на графике выше, демонстрирует тесную связь с типичными стадиями роста зеленой растительности (появление, активный рост, зрелость и сбор урожая/старение). Эти временные кривые анализируются для получения полезных параметров, характеризующих вегетационный сезон (начало сезона, конец сезона, продолжительность вегетационного сезона и т.д.). Возможно извлечение и других параметров вегетационного периода, на основе которых можно построить глобальные карты и использовать их в различных исследованиях изменения климата. Заслуживающей внимания иллюстрацией применения фенологии, основанной на дистанционном зондировании, является работа Ранги Мьенни из Бостонского университета. В этой работе был показан заметный рост продуктивности растительности, который, вероятнее всего, был вызван повышением температуры и удлинением вегетационного периода в бореальных лесах. Другой пример, основанный на улучшенном индексе растительности MODIS (EVI), представленный Альфредо Хуэте из Университета Аризоны и его коллегами, показал, что Амазонская сельва, вопреки распространенному мнению о монотонном вегетационном сезоне или росте только во время влажного сезона дождей, на самом деле демонстрирует всплески роста в сухой сезон. Однако эти фенологические параметры являются лишь приближением к истинным биологическим стадиям роста. Это связано главным образом с ограничениями современного космического дистанционного зондирования, особенно с пространственным разрешением, а также с природой индексов растительности. Пиксель на изображении не содержит однородного объекта (например, дерева, кустарника и т.п.), а представляет собой смесь всего, что попало в поле зрения датчика.

Recent technological advances in studying the earth from space have resulted in a new field of phenological research that is concerned with observing the phenology of whole ecosystems and stands of vegetation on a global scale using proxy approaches. These methods complement the traditional phenological methods which recorded the first occurrences of individual species and phenophases. The most successful of these approaches is based on tracking the temporal change of a Vegetation Index (like Normalized Difference Vegetation Index(NDVI)). NDVI makes use of the vegetation's typical low reflection in the red (red energy is mostly absorbed by growing plants for Photosynthesis) and strong reflection in the Near Infrared (Infrared energy is mostly reflected by plants due to their cellular structure). Due to its robustness and simplicity, NDVI has become one of the most popular remote sensing based products. Typically, a vegetation index is constructed in such a way that the attenuated reflected sunlight energy (1% to 30% of incident sunlight) is amplified by ratio ing red and NIR following this equation:

The evolution of the vegetation index through time, depicted by the graph above, exhibits a strong correlation with the typical green vegetation growth stages (emergence, vigor/growth, maturity, and harvest/senescence). These temporal curves are analyzed to extract useful parameters about the vegetation growing season (start of season, end of season, length of growing season, etc.). Other growing season parameters could potentially be extracted, and global maps of any of these growing season parameters could then be constructed and used in all sorts of climatic change studies. A noteworthy example of the use of remote sensing based phenology is the work of Ranga Myneni from Boston University. This work showed an apparent increase in vegetation productivity that most likely resulted from the increase in temperature and lengthening of the growing season in the boreal forest. Another example based on the MODIS enhanced vegetation index (EVI) reported by Alfredo Huete at the University of Arizona and colleagues showed that the Amazon Rainforest, as opposed to the long held view of a monotonous growing season or growth only during the wet rainy season, does in fact exhibit growth spurts during the dry season. However, these phenological parameters are only an approximation of the true biological growth stages. This is mainly due to the limitation of current space based remote sensing, especially the spatial resolution, and the nature of vegetation index. A pixel in an image does not contain a pure target (like a tree, a shrub, etc.) but contains a mixture of whatever intersected the sensor's field of view.

Фенологическое несоответствие

Большинство видов, включая растения и животных, взаимодействуют друг с другом в экосистемах и средах обитания, известные как биологические взаимодействия. Эти взаимодействия (будь то взаимодействие между растениями, животными, хищником и жертвой или между растениями и животными) могут быть жизненно важными для успеха и выживания популяций и, следовательно, видов. Многие виды испытывают изменения в развитии жизненного цикла, миграции или в других процессах/поведении в другое время сезона, чем это было в предыдущие периоды, из-за повышения температуры. Фенологические рассогласования, когда взаимодействующие виды изменяют сроки регулярно повторяющихся фаз в своих жизненных циклах с разной скоростью, приводят к нарушению сроков взаимодействия и, следовательно, негативно сказываются на нём. Рассогласования могут возникать во множестве различных биологических взаимодействий, включая взаимодействия между видами на одном трофическом уровне (интратрофические взаимодействия) (например, растение-растение), между разными трофическими уровнями (интертрофические взаимодействия) (например, растение-животное) или посредством усиления конкуренции (интрагильдийные взаимодействия). Например, если вид растений зацветает раньше, чем в предыдущие годы, но опылители, питающиеся этим цветком и опыляющие его, не появляются или не развиваются одновременно, возникает фенологическое рассогласование. Это приводит к сокращению популяции растений, поскольку нет опылителей, способствующих их размножению. Другой пример – взаимодействие между видами растений, когда присутствие одного вида помогает опылению другого, привлекая опылителей. Однако, если эти виды растений развиваются в разное время, это взаимодействие будет нарушено, и вид растений, зависящий от другого, пострадает. Фенологические рассогласования означают потерю многих биологических взаимодействий, и, следовательно, функции экосистем также подвергаются риску негативного воздействия или полной потери. Фенологические рассогласования повлияют на пищевые сети видов и экосистем, успех размножения, доступность ресурсов, динамику популяций и сообществ в будущих поколениях, а следовательно, на эволюционные процессы и общее биоразнообразие.

Most species, including both plants and animals, interact with one another within ecosystems and habitats, known as biological interactions. These interactions (whether it be plant plant, animal animal, predator prey or plant animal interactions) can be vital to the success and survival of populations and therefore species. Many species experience changes in life cycle development, migration or in some other process/behavior at different times in the season than previous patterns depict due to warming temperatures. Phenological mismatches, where interacting species change the timing of regularly repeated phases in their life cycles at different rates, creates a mismatch in interaction timing and therefore negatively harming the interaction. Mismatches can occur in many different biological interactions, including between species in one trophic level (intratrophic interactions) (i. e. plant plant), between different trophic levels (intertrophic interactions) (i. e. plant animal) or through creating competition (intraguild interactions). For example, if a plant species blooms its flowers earlier than previous years, but the pollinators that feed on and pollinate this flower do not arrive or grow earlier as well, then a phenological mismatch has occurred. This results in the plant population declining as there are no pollinators to aid in their reproductive success. Another example includes the interaction between plant species, where the presence of one species aids in the pollination of another through attraction of pollinators. However, if these plant species develop at mismatched times, this interaction will be negatively affected and therefore the plant species that relies on the other will be harmed. Phenological mismatches means the loss of many biological interactions and therefore ecosystem functions are also at risk of being negatively affected or lost all together. Phenological mismatches will effect species and ecosystems food webs, reproduction success, resource availability, population and community dynamics in future generations, and therefore evolutionary processes and overall biodiversity.