Кіріспе

Биологиялық оқиғалардың уақытын зерттеу

Фенология – биологиялық өмірлік циклдердегі кезеңдік оқиғаларды және олардың климаттың маусымдық және жылдық ауытқуларына, сондай-ақ тіршілік ортасы факторларына (мысалы, биіктік) қалай тәуелді екенін зерттейтін ғылым. Мысалдарға жапырақтар мен гүлдердің жайылған күні, көбелектердің алғашқы ұшуы, көшпенді құстардың алғашқы пайда болуы, жапырақты ағаштарда жапырақтардың түсі өзгеріп, түсу күні, құстар мен қосмекенділердің жұмыртқа салу күндері немесе қоңыржай аймақтағы бал арасы колонияларының даму циклінің уақыты жатады. Экология саласындағы ғылыми әдебиеттерде бұл термин кез келген маусымдық биологиялық құбылыстардың мерзімін, соның ішінде соңғы пайда болу күндерін көрсету үшін қолданылады (мысалы, түрдің маусымдық фенологиясы сәуірден қыркүйекке дейін созылуы мүмкін). Көптеген мұндай құбылыстар климаттың, әсіресе температураның шағын өзгерістеріне өте сезімтал болғандықтан, фенологиялық жазбалар тарихи климатологияда, әсіресе климаттың өзгеруі мен жаһандық жылынуды зерттеуде температураның пайдалы көрсеткіші болуы мүмкін. Мысалы, Еуропадағы жүзім жинау туралы шарап шаруашылығы деректері 500 жылдан астам уақытқа созылған жазғы өсу маусымдарының температурасын қайта құру үшін пайдаланылды. Фенологиялық бақылаулар құралдық өлшемдерге қарағанда ұзақ тарихи негізді қамтамасыз етумен қатар, жаһандық жылынумен байланысты жүріп жатқан өзгерістердің жоғары уақыттық шешімін де ұсынады.

Этимология

Бұл сөз грек тіліндегі φαίνω (phainō) – "көрсету, жарыққа шығару, пайда ету" және λόγος (logos) – "зерттеу, сөз, ой-пікір" сөздерінен алынған. Фенологияның негізінен тіршілік құбылыстарының жылдық цикліндегі алғашқы пайда болу мерзімдерін зерттеумен айналысатынын көрсетеді. Бұл терминді алғаш рет Лиеж университетінің (Бельгия) ботаника профессоры Шарль Франсуа Антуан Моррен қолданған. Моррен Адольф Квелеттің шәкірті болды. Квелет Брюссельдегі Бельгия Корольдік обсерваториясында өсімдіктердің фенологиялық байқауларын жүргізді. Ол "осы мәселеде 19 ғасырдың трендсеттерлерінің бірі" саналады. 1839 жылы ол алғашқы байқауларын бастады және 1840-1870 жылдар аралығында Бельгия мен Еуропа бойынша 80-ге жуық станциядан тұратын желі құрды. Моррен 1842 және 1843 жылдары Квелеттің "Периодикалық құбылыстар туралы байқаулар" (Observations des Phénomènes périodiques) еңбегіне қатысты және алғаш рет ботаникалық құбылыстарға қатысты байқауларды "антохронологиялық байқаулар" деп атауды ұсынды. Бұл термин 1840 жылы Карл Йозеф Кройцермен қолданылған болатын. 16 желтоқсан 1849 жылы Моррен Брюссельдегі Бельгия Корольдік ғылым, әдебиет және көркем өнер академиясында "фенология" терминін алғаш рет қолданып, оны "уақытпен реттелген тіршіліктің көрінісін білуді мақсат ететін арнайы ғылым" деп сипаттады. Төрт жылдан кейін Моррен "Фенологиялық естеліктер" жариялады. Бұл термин келесі онжылдықтарда кеңінен таралмаған болуы мүмкін. 1899 жылы "Зоолог" журналында Сараевода өткен орнитологиялық мәжіліс туралы мақалада "фаэнология мәселелері" талқыланғанда, редактор Уильям Лукас Дистанттың қосымша жазбасында: "Бұл сөз сирек қолданылады, және бізге өте беделді тұлға оны "бақылау биологиясы" деп анықтауға болатынын, ал құстарға қатысты, осы мақаладағыдай, құстардың пайда болуын бақылау ғылымын білдіруі мүмкін" делінген.

Тарихи

Фенологиялық құбылыстарды бақылау ежелгі ауыл шаруашылығы дәуірлерінен бері табиғи күнтізбенің қалай дамып келе жатқанына меңзеу жасады. Көптеген мәдениеттерде іс-қимыл жасау уақытын көрсететін дәстүрлі фенологиялық мақал-мәтелдер мен айтыстар бар: "Шегір ақтай түссе, құрғақ не ылғал болсын, арпа егіңіз" немесе болашақ климатты болжауға тырысу: "Емен күлден бұрын гүлдесе, жаңбыр шашырап, су ағып кетеді. Күл еменнен бұрын гүлдесе, ыстық пен түтінге дайындалыңыз". Бірақ мұндай белгілер өте сенімді емес, себебі осы өлеңнің басқа да нұсқалары бар: "Егер емен күлден бұрын гүлдесе, жаз ылғалды да шашырақты болады; егер күл еменнен бұрын гүлдесе, жаз отты да түтінді болады". Теориялық тұрғыдан алғанда, бұл екеуі бір-бірін жоққа шығармайды, себебі біреуі дереу болатын жағдайды, екіншісі болашақ жағдайды болжайды. АҚШ Геологиялық қызметінің (USGS) Патукстент жабайы табиғатты зерттеу орталығындағы (PWRC) Солтүстік Америка құстарының фенологиялық бағдарламасы Солтүстік Америкадағы 870-тен астам түрдің 1880-1970 жылдар аралығындағы құстардың келуі мен кетуінің миллиондаған жазбаларын сақтайды. Бұл бағдарламаны бастапқыда Уэллс В. Кук бастаған, және сол кездегі көптеген белгілі табиғат зерттеушілерін қоса алғанда, 3000-нан астам бақылаушы қатысты. Бағдарлама 90 жылға созылды және 1970 жылы PWRC-де жаңа бағдарламалардың басымдыққа ие болуымен аяқталды. 2009 жылы бағдарлама қайта жандандырылды, мақсаты жазбаларды цифрлық форматқа көшіру болды. Қазір әлемдік азаматтардың көмегімен әрбір жазба қоғамға қолжетімді деректер базасына енгізілуде. Ағылшыз табиғат зерттеушілері Гилберт Уайт пен Уильям Марквик 1768 мен 1793 жылдар аралығында 25 жыл бойы 400-ден астам өсімдік және жануар түрлерінің маусымдық оқиғаларын баяндады. Гилберт Уайт – Гэмпширдегі Селборн қаласында, ал Уильям Марквик – Сассекстегі Батл қаласында жұмыс істеді. Уайттың "Селборнның табиғи тарихы және ескілігі" кітабындағы деректер әр оқиғаның 25 жыл ішіндегі ең ерте және соңғы күндері ретінде келтірілген; сондықтан жылдық өзгерістерді анықтау мүмкін емес. Жапония мен Қытайда шие және шабдалы ағаштарының гүлдеу уақыты ежелгі мерекелермен байланысты, ал кейбір жазбалар сегізінші ғасырға дейін жетеді. Мұндай тарихи жазбалар, принципі бойынша, құралдық жазбалар пайда болғанға дейінгі климатты бағалауға мүмкіндік береді. Мысалы, Бургундиядағы пино нуар жүзімінің егін жинау күндері туралы жазбалар 1370 жылдан 2003 жылға дейінгі көктем-жаз температурасын қайта құру үшін қолданылды; 1787-2000 жылдар аралығындағы қайта құрылған мәндер Париждің құралдық деректерімен шамамен 0,75 сәйкес келеді.

Ұлыбритания

Роберт Маршам, қазіргі заманғы фенологиялық жазбалардың негізін қалаушы, 1736 жылдан бастап Норфолк графтығындағы Страттон-Страулесс иелігінде "көктемнің белгілері" туралы жүйелі жазбалар сақтаған бай жер иесі болды. Бұл гүл ашу, бүршік жару, жәндіктердің пайда болуы немесе ұшып кетуі сияқты құбылыстардың алғашқы тіркелген күндері болды. Маршам отбасының буын-буыны бірдей оқиғалардың немесе "фенофазалардың" тұрақты жазбаларын беспрецедентті ұзақ мерзімге сақтап келді, бұл 1958 жылы Мэри Маршамның қайтысымен аяқталды, осылайша үрдістерді байқауға және оларды ұзақ мерзімді климаттық деректермен байланыстыруға мүмкіндік туды. Деректер жылы және суық жылдарға сәйкес келетін күндердің айтарлықтай өзгешелігін көрсетеді. 1850 мен 1950 жылдар аралығында климаттың біртіндеп жылынуының ұзақ мерзімді үрдісі байқалады, және осы кезеңде Маршамның емен жапырақтарының жаю күндері туралы жазбалары ертерек тіркелді. 1960 жылдан кейін жылыну қарқыны үдеді, бұл Суррейдегі Жан Комбс жинаған деректерде көрсетілген емен жапырақтарының ертерек жаюымен расталады. Соңғы 250 жылда еменнің алғашқы жапырақ жаю мерзімі шамамен 8 күнге ығысты, бұл осы кезеңдегі 1,5°C шамасындағы жалпы жылынуға сәйкес келеді. 19 ғасырдың соңында өсімдіктер мен жануарлардың пайда болуы мен дамуын бақылау ұлттық хоббиге айналды, ал 1891 мен 1948 жылдар аралығында Корольдік метеорологиялық қоғам (RMS) Британ аралдарында фенологиялық жазбалар бағдарламасын ұйымдастырды. Кейбір жылдары 600-ға жуық бақылаушы есептер тапсырды, ал орташа көрсеткіш бірнеше жүз адамды құрады. Осы кезеңде 11 негізгі өсімдік фенофазасы 1891 жылдан 1948 жылға дейінгі 58 жыл ішінде тұрақты түрде тіркелді, ал 1929 мен 1948 жылдар аралығындағы 20 жыл ішінде тағы 14 фенофаза тіркелді. Есептер жыл сайын RMS журналының төрттік санында "Фенологиялық есептер" деп аталатын жинақ түрінде жарияланды. Джеффри (1960) 58 жылдық деректерді қорытындылады, олар гүл ашу күндері 21 күнге ерте және 34 күнге кешігуі мүмкін екенін көрсетті, жазғы гүлдейтін түрлерде ең ерте, ал көктемгі гүлдейтін түрлерде ең кеш тіркелді. Барлық 25 түрде барлық фенологиялық оқиғалардың уақыты температурамен байланысты, бұл климаттың жылынуымен фенологиялық оқиғалардың ертерек пайда болуы мүмкін екенін көрсетеді. Фенологиялық есептер 58 жылдан кейін 1948 жылы күрт тоқтатылды, ал Ұлыбритания климаттың өзгеруі айқын бола бастаған кезде, шамамен 50 жыл бойы ұлттық жазбалар жүйесіз қалды. Осы кезеңде жеке бақылаушылар маңызды үлес қосты. Табиғатты зерттеуші және жазушы Ричард Фиттер 1954 мен 1990 жылдар аралығында Оксфордширде британдық гүлді өсімдіктердің 557 түрінің алғашқы гүл ашу күнін (FFD) тіркеді. 2002 жылы Science журналында жарияланған мақаласында Ричард Фиттер және оның ұлы Алистер Фиттер "Британиядағы 385 өсімдік түрінің орташа FFD саны өткен онжылдықта алдыңғы төрт онжылдықпен салыстырғанда 4,5 күнге ығысқан" екенін анықтады. Олар FFD температураға сезімтал екенін, жалпыға бірдей келісілгендей, "қазір Ұлыбританияда 150-ден 200-ге дейін түрлер бұрынғыға қарағанда 15 күнге ертерек гүлдеуі мүмкін" және бұл ертерек FFD экожүйе мен эволюциялық салдарларға әкеледі деп атап өтті. Шотландияда Дэвид Грисентвейт 1984 жылдан бері газонды қырқып жүрген күндерін мұқият жазып отырды. Оның алғашқы қырқуы 2004 жылы 1984 жылғыға қарағанда 13 күн бұрын, ал соңғы қырқуы 17 күннен кейін болды, бұл көктемнің ертерек басталуын және жалпы климаттың жылынуын көрсетеді. Ұлттық жазбаларды 1998 жылы Тим Спаркс қайта жаңғыртты, ал 2000 жылдан бастап Woodland Trust және Экология және гидрология орталығы басқаратын Nature's Calendar азаматтық ғылыми жобасы басқарды. Соңғы зерттеулер көрсеткендей, 19 ғасырдан бері еменнің бүршіктерінің жаюы 11 күннен астам уақытқа ығысты, ал тұрақты және көшпенді құстар бұл өзгеріске ілесе алмайды.

Еуропалық континент

Еуропада фенологиялық желілер бірнеше елде жұмыс істейді, мысалы, Германияның ұлттық метеорологиялық қызметі шамамен 1200 бақылаушыдан тұратын өте тығыз желіде жұмыс істейді, олардың көпшілігі ерікті түрде. Pan European Phenology (PEP) жобасы – Еуропа елдерінен фенологиялық деректерді жинайтын деректер қоры. Қазіргі уақытта 32 еуропалық метеорологиялық қызмет және жобалық серіктестер Еуропаның түкпір-түкпірінен қосылып, деректерді ұсынды. Швейцарияның Женева қаласында каштан ағашының (жалпақ жапырақты каштан) алғашқы жапырағының ашылуы 1818 жылдан бері байқалып, тіркеліп келеді, осылайша Швейцариядағы фенологиялық оқиғалардың ең көне тізімі қалыптасқан. Бұл жұмысты Женеваның Үлкен Кеңесінің (жергілікті парламент) хатшысы жүзеге асырады, ал алғашқы жапырақтың ашылуы көктемнің басталуын хабарлайды. Деректер 20 ғасырда жапырақтардың бұрынғыдан ертерек ашылу тенденциясын көрсетеді.

Әуедегі сенсорлар

Жерді ғарыштан зерттеудегі соңғы технологиялық жетістіктер бүкіл экожүйелердің фенологиясын және өсімдіктердің жаппасын прокси-әдістерді қолдана отырып, жаһандық масштабта бақылауға бағытталған фенологиялық зерттеулердің жаңа саласын құрды. Бұл әдістер жеке түрлер мен фенофазалардың алғашқы пайда болуын тіркеген дәстүрлі фенологиялық әдістерді толықтырады. Бұл тәсілдердің ең табыстысы – өсімдіктер индексінің (мысалы, Нормаланған айырмашылық өсімдіктер индексі (NDVI)) уақыт бойынша өзгеруін қадағалауға негізделген. NDVI өсімдіктердің қызыл түстің әлсіз шағылысуын (қызғылт энергия фотосинтез үшін өсу кезеңіндегі өсімдіктерге сіңіріледі) және жақын инфрақызыл сәуледегі күшті шағылысуын (инфрақызыл энергия өсімдіктердің жасушалық құрылысының есебінен көбінесе шағылысады) пайдаланады. Өзінің сенімділігі мен қарапайымдылығының арқасында NDVI қашықтан зондтауға негізделген ең танымал өнімдердің біріне айналды. Әдетте, өсімдіктер индексі осылай құрылады: түскен күн сәулесінің энергиясы (1%-дан 30%-ға дейін) қызыл және жақын инфрақызыл сәулелердің арақатынасы арқылы күшейтіледі.

Жоғарыдағы графикте бейнеленген өсімдіктер индексінің уақыт бойынша өзгеруі, жасыл өсімдіктердің өсу кезеңдерімен (пайда болу, өркендеу/өсу, пісіп-жетілу және жинау/қарттану) күшті байланысқа ие. Осы уақыт қисықтары өсімдіктердің өсу маусымы туралы пайдалы параметрлерді (маусымның басталуы, маусымның аяқталуы, өсу маусымының ұзақтығы және т.б.) алу үшін талданады. Басқа да өсу маусымының параметрлерін алуға болады, содан кейін осы өсу маусымының кез келген параметрлерінің жаһандық карталары құрылып, климаттық өзгерістерді зерттеудің түрлі салаларында қолданылуы мүмкін. Қашықтан зондтауға негізделген фенологияны қолданудың көрнекті мысалы – Бостон университетінің Ранга Миненидің жұмысы. Бұл жұмыс өсімдіктердің өнімділігінің артуын көрсетті, бұл температураның жоғарылауы және боралдық орманда өсу маусымының ұзаруы нәтижесінде туындаған болуы мүмкін. Аризона университетінің Альфредо Хуэте және оның әріптестері MODIS-тің күшейтілген өсімдіктер индексі (EVI) негізінде жасаған тағы бір мысал Амазонка жаңбырлы орманының, ұзақ уақыт бойы қалыптасқан біртекті өсу маусымына немесе тек жаңбырлы маусымда өсуге қатысты бұрынғы көзқарасқа қарамастан, құрғақ маусымда да өсуге қабілетті екенін көрсетті. Дегенмен, бұл фенологиялық параметрлер нақты биологиялық өсу кезеңдерінің шамамен бағасы ғана. Бұл негізінен қазіргі ғарыштан жасалатын қашықтан зондтаудың, әсіресе кеңістіктік ажыратымдылығының және өсімдіктер индексінің ерекшеліктерімен байланысты. Суреттегі пикселде таза нысана (мысалы, ағаш, бұта) болмайды, бірақ сенсордың көру бұрышына ілінген объектілердің қоспасы болады.

Фенологиялық сәйкессіздік

Көптеген түрлер, өсімдіктер мен жануарларды қоса алғанда, экожүйелер мен тіршілік орындарында бір-бірімен әрекеттеседі, бұл биологиялық өзара әрекеттесулер деп аталады. Бұл өзара әрекеттесулер (өсімдік-өсімдік, жануар-жануар, жыртқыш-жеңілсіз немесе өсімдік-жануар өзара әрекеттесулері болсын) популяциялардың және, демек, түрлердің сәттілігі мен тіршілігі үшін өте маңызды болуы мүмкін. Көптеген түрлерде температураның жоғарылауына байланысты, өмірлік циклдың дамуы, көші-қон немесе басқа да процестерде/мінез-құлықта бұрынғы үлгілерден өзгеше, маусымның әртүрлі кезеңдерінде өзгерістер байқалады. Фенологиялық үйлесімсіздіктер, яғни өзара әрекеттесетін түрлердің өмірлік циклдарындағы тұрақты қайталанатын фазалардың уақытын әртүрлі жылдамдықпен өзгертуі, өзара әрекеттесу уақытында үйлесімсіздік тудырады және осылайша өзара әрекеттесуге кері әсер етеді. Үйлесімсіздіктер көптеген түрлі биологиялық өзара әрекеттесулерде кездесуі мүмкін, соның ішінде бір трофикалық деңгейдегі түрлер арасында (интратрофикалық өзара әрекеттесулер) (мысалы, өсімдік-өсімдік), әртүрлі трофикалық деңгейлер арасында (интертрофикалық өзара әрекеттесулер) (мысалы, өсімдік-жануар) немесе бәсекелестік тудыру арқылы (интрагильдиялық өзара әрекеттесулер). Мысалы, егер өсімдік түрі бұрынғы жылдарға қарағанда гүлдерін ертерек ашса, бірақ осы гүлмен қоректенетін және тозаңдататын тозаңдаушылар да ертерек келмесе немесе өспесе, онда фенологиялық үйлесімсіздік пайда болады. Бұл өсімдік популяциясының азаюына әкеледі, себебі олардың көбеюіне көмектесетін тозаңдаушылар жеткіліксіз болады. Тағы бір мысал – өсімдік түрлерінің өзара әрекеттесуі, онда бір түрдің болуы екінші түрдің тозаңдануына, тозаңдаушыларды тарту арқылы көмектеседі. Бірақ, егер бұл өсімдік түрлері үйлесімсіз уақытта дамыса, бұл өзара әрекеттесуге кері әсер етеді және бір-біріне тәуелді өсімдік түрлеріне зиян келтіреді. Фенологиялық үйлесімсіздіктер көптеген биологиялық өзара әрекеттесулердің жоғалуын білдіреді, сондықтан экожүйелік функциялар да теріс әсерге ұшырауы немесе толығымен жоғалуы мүмкін. Фенологиялық үйлесімсіздіктер түрлер мен экожүйелердің азық тізбектеріне, көбею сәттілігіне, ресурстардың қолжетімділігіне, болашақ ұрпақтардың популяциясы мен қауымдастық динамикасына, сондай-ақ эволюциялық процестерге және жалпы биологиялық әртүрлілікке әсер етеді.