Фауна глубин океана

Введение

Фауна, обитающая в глубоководных районах.

Глубоководные рыбы – это рыбы, которые живут в темноте под солнечными поверхностными водами, то есть ниже эпипелагической или фотической зоны моря. Рыба-фонарик – самая распространенная глубоководная рыба. К другим глубоководным рыбам относятся рыбы-рыболовы, удильщики, зубастые рыбы, рыбы-коровы, рыбы-волосатики и некоторые виды угрей. Только около 2% известных морских видов обитают в пелагической среде. Это означает, что они живут в толще воды, в отличие от бентосных организмов, которые живут на морском дне или в нем. Глубоководные организмы обычно обитают в батипелагических (глубоких) и абсиспелагических (глубоких) зонах. Однако характеристики глубоководных организмов, такие как биолюминесценция, можно наблюдать и в мезопелагической (глубокой) зоне. Мезопелагическая зона – это дисфотическая зона, то есть свет там минимален, но все же измерим. Минимальный слой кислорода существует где-то между глубиной и глубиной метров, в зависимости от местоположения в океане. В этой области также наиболее обильны питательные вещества. Батипелагическая и абсиспелагическая зоны являются афотическими, то есть свет не проникает в эту область океана. Эти зоны составляют около 75% обитаемого пространства океана. Эпипелагическая зона (глубокая) – это область, куда проникает свет и происходит фотосинтез. Она также известна как фотозона. Поскольку она обычно простирается всего на несколько сотен метров вглубь, глубоководье, составляющее около 90% объема океана, находится в темноте. Глубоководье – это также чрезвычайно суровая среда, с температурами, которые редко превышают и опускаются до (за исключением гидротермальных источников, где температура может превышать 350 °C или 662 °F), низким содержанием кислорода и давлением от 20 до 1000 атмосфер (от 2 до 100 МПа).

Эволюция

Предполагается, что глубоководные экосистемы могли быть непригодны для жизни позвоночных до увеличения притока питательных веществ в океан в поздней юре и раннем меловом периоде после распространения цветковых растений на суше, что привело к увеличению численности беспозвоночных в глубоких водах и позволило рыбам, в свою очередь, колонизировать эти экосистемы. Однако некоторые современные глубоководные рыбы, такие как голоцефалы, являются потомками гораздо более древних линий, что указывает на возможность более ранней колонизации глубоководья позвоночными, хотя ископаемых свидетельств этого не обнаружено. Кредовое происхождение большинства современных глубоководных рыб подтверждается филогенетическими исследованиями, например, у аулопиформных рыб, которые показывают, что многие глубоководные линии этих групп возникли примерно в это время. Хотя находки из сланца Паломбини представляют собой самые ранние свидетельства глубоководных костных рыб, формации, сохраняющие окаменелости глубоководных акул, также известны с позднего мелового периода. К ним относятся формация Нортумберленд в Канаде и сопоставимые по возрасту отложения в Анголе, в которых сохранились окаменелости таких таксонов, как гексанхиды, хламидоселахиды и кошачьи акулы, которые сегодня встречаются в глубоководных средах обитания, но редки в других формациях того времени. Палеогеновые формации с ископаемыми зубами глубоководных акул известны из Новой Зеландии со среднего палеоцена, а также из формаций в Дании, Франции, Австрии и Марокко в эоцене. В миоцене в Паратетисе все еще обитали глубоководные акулы и скаты, что подтверждается находками в формациях Венгрии. В палеогене известны несколько значительных формаций, сохранивших хорошо сохранившиеся экземпляры глубоководных костных рыб. К ним относится лагерштат Монте-Солан в раннем эоцене Италии, сохранивший батипелагическую среду обитания, вероятно, отложенную на глубине 300–600 метров под водой, а также формация Пабдех позднего эоцена в Иране. Глубоководная среда, сохранившаяся в обеих формациях, очевидна по обилию окаменелостей стомиеобразных рыб. Известны значительные неогеновые формации, сохранившие окаменелости глубоководных костных рыб, из миоцена Италии, Японии и Калифорнии.

It has been speculated that deep sea ecosystems may have been inhospitable to vertebrate life prior to an increased influx of nutrients into the ocean during the Late Jurassic and Early Cretaceous following the rise of angiosperms on land, which led to an increase in abyssal invertebrate life, allowing fish to in turn colonize these ecosystems. However, some modern deep sea fish such as holocephalians are descendants of much older lineages, indicating that much earlier colonizations of the deep sea by vertebrates may have occurred, although no fossil evidence of this is known. The Cretaceous origin for most modern deep sea fish has been further affirmed with phylogenetic studies such as those of aulopiform fish, which indicate that many deep sea lineages of these groups originated around this time. Although the records from the Palombini Shale represent the earliest records of deep sea bony fish, formations that preserve deepwater shark fossils are also known from later in the Cretaceous. These include the Northumberland Formation of Canada and similarly aged deposits in Angola, both of which preserve fossils of taxa such as hexanchids, chlamydoselachids, and catsharks, which are known from deepwater habitats today but rare in other formations of the time. Paleogene formations with fossil deep sea shark teeth are known from New Zealand for the middle Paleocene, and formations in Denmark, France, Austria, and Morocco during the Eocene. The Paratethys Sea still supported deepwater sharks and rays into the Miocene, which are preserved in formations in Hungary. During the Paleogene, some prominent formations that preserve well articulated specimens of deep sea bony fish are known. These include the Monte Solane lagerstatte of early Eocene Italy, which preserves a bathypelagic habitat likely deposited 300 600 meters under the sea, as well as the late Eocene Pabdeh Formation of Iran. The deep sea environments preserved by both formations are apparent through their abundance of fossil stomiiform fish. Notable Neogene formations that preserve fossils of deep sea bony fish are known from the Miocene of Italy, Japan, and California.

Окружающая среда

В глубоком океане воды простираются далеко ниже эпипелагической зоны и поддерживают совершенно иные виды пелагических рыб, приспособленных к жизни в этих более глубоких зонах. В глубоких водах морской снег представляет собой непрерывный поток преимущественно органического детрита, опускающегося с верхних слоев водной толщи. Его происхождение связано с процессами, происходящими в продуктивной фотической зоне. Морской снег включает мертвый или умирающий планктон, протистов (диатомеи), фекальные массы, песок, сажу и другую неорганическую пыль. "Снежинки" растут со временем и могут достигать нескольких сантиметров в диаметре, путешествуя неделями, прежде чем достигнут дна океана. Однако большая часть органических компонентов морского снега потребляется микробами, зоопланктоном и другими фильтраторами в начале их пути, то есть в пределах эпипелагической зоны. Таким образом, морской снег можно рассматривать как основу глубоководных мезопелагических и бентосных экосистем: поскольку солнечный свет до них не доходит, глубоководные организмы в значительной степени полагаются на морской снег как на источник энергии. Поскольку в глубоком море отсутствует свет (афотическая зона), первичные продуценты также отсутствуют. Поэтому большинство организмов в батипелагической зоне зависят от морского снега, поступающего из регионов, расположенных выше по вертикали. Некоторые глубоководные пелагические группы, такие как семейства рыбы-фонарики, рыбы-гребневики, морские рыбы-топорики и световые рыбы, иногда называют псевдоокеаническими, поскольку, вместо равномерного распределения в открытой воде, они встречаются в значительно больших количествах вокруг структурных оазисов, особенно подводных гор и над континентальными склонами. Это явление объясняется также обилием видов-жертв, которые также привлекаются к этим структурам. Гидростатическое давление увеличивается на 1 атм (0,1 МПа) на каждые 10 м (32,8 фута) глубины. Глубоководные организмы поддерживают такое же давление внутри своего тела, как и снаружи, поэтому они не разрушаются экстремальным давлением. Однако высокое внутреннее давление приводит к снижению текучести мембран, поскольку молекулы сжимаются. Текучесть клеточных мембран повышает эффективность биологических функций, в первую очередь синтеза белков, поэтому организмы адаптировались к этим условиям, увеличив долю ненасыщенных жирных кислот в липидах клеточных мембран. Помимо различий во внутреннем давлении, эти организмы выработали иной баланс между своими метаболическими реакциями по сравнению с организмами, обитающими в эпипелагической зоне. Дэвид Уортон, автор книги «Жизнь на пределе: организмы в экстремальных условиях», отмечает: «Биохимические реакции сопровождаются изменениями объема. Если реакция приводит к увеличению объема, она будет подавляться давлением, а если связана с уменьшением объема – усиливаться». Это означает, что их метаболические процессы в конечном итоге должны в определенной степени уменьшать объем организма. Большинство рыб, эволюционировавших в этой суровой среде, не способны выжить в лабораторных условиях, и попытки содержать их в неволе приводили к их гибели. Глубоководные организмы содержат заполненные газом пространства (вакуоли). Газ сжимается под высоким давлением и расширяется под низким давлением. Из-за этого известно, что эти организмы взрываются, если их поднять на поверхность.

In the deep ocean, the waters extend far below the epipelagic zone, and support very different types of pelagic fishes adapted to living in these deeper zones. In deep water, marine snow is a continuous shower of mostly organic detritus falling from the upper layers of the water column. Its origin lies in activities within the productive photic zone. Marine snow includes dead or dying plankton, protists (diatoms), fecal matter, sand, soot and other inorganic dust. The "snowflakes" grow over time and may reach several centimetres in diameter, travelling for weeks before reaching the ocean floor. However, most organic components of marine snow are consumed by microbes, zooplankton and other filter feeding animals within the first of their journey, that is, within the epipelagic zone. In this way marine snow may be considered the foundation of deep sea mesopelagic and benthic ecosystems: As sunlight cannot reach them, deep sea organisms rely heavily on marine snow as an energy source. Since there is no light in the deep sea (aphotic), there is a lack of primary producers. Therefore, most organisms in the bathypelagic rely on the marine snow from regions higher in the vertical column. Some deep sea pelagic groups, such as the lanternfish, ridgehead, marine hatchetfish, and lightfish families are sometimes termed pseudoceanic because, rather than having an even distribution in open water, they occur in significantly higher abundances around structural oases, notably seamounts and over continental slopes. The phenomenon is explained by the likewise abundance of prey species which are also attracted to the structures. Hydrostatic pressure increases by 1 atm (0.1 MPa) for every 10 m (32.8 ft) in depth. Deep sea organisms have the same pressure within their bodies as is exerted on them from the outside, so they are not crushed by the extreme pressure. Their high internal pressure, however, results in the reduced fluidity of their membranes because molecules are squeezed together. Fluidity in cell membranes increases efficiency of biological functions, most importantly the production of proteins, so organisms have adapted to this circumstance by increasing the proportion of unsaturated fatty acids in the lipids of the cell membranes. In addition to differences in internal pressure, these organisms have developed a different balance between their metabolic reactions from those organisms that live in the epipelagic zone. David Wharton, author of Life at the Limits: Organisms in Extreme Environments, notes "Biochemical reactions are accompanied by changes in volume. If a reaction results in an increase in volume, it will be inhibited by pressure, whereas, if it is associated with a decrease in volume, it will be enhanced". This means that their metabolic processes must ultimately decrease the volume of the organism to some degree. Most fish that have evolved in this harsh environment are not capable of surviving in laboratory conditions, and attempts to keep them in captivity have led to their deaths. Deep sea organisms contain gas filled spaces (vacuoles). Gas is compressed under high pressure and expands under low pressure. Because of this, these organisms have been known to blow up if they come to the surface.

Мезопелагические рыбы

Ниже эпипелагической зоны условия быстро меняются. На глубине от 200 до 1000 метров свет продолжает угасать, пока почти не исчезнет. Температура падает через термоклину до значений от 3,9 °C (39 °F) до 7,8 °C (46 °F). Это сумеречная, или мезопелагическая зона. Давление продолжает возрастать на один атм (0,1 МПа) каждые 10 метров (32,8 фута), при этом концентрация питательных веществ снижается вместе с растворенным кислородом и скоростью циркуляции воды. Операторы сонаров, использовавшие новую технологию сонара во время Второй мировой войны, были озадачены тем, что казалось ложным морским дном – глубоким днем и менее глубоким ночью. Оказалось, что это вызвано миллионами морских организмов, в особенности мезопелагическими рыбами, с плавательными пузырями, отражавшими сонарный сигнал. Эти организмы мигрируют в верхние слои воды в сумерках для питания планктоном. Слой становится глубже при лунном свете и мельче, когда облака закрывают луну. Это явление получило название глубокий рассеивающий слой. Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции, поднимаясь ночью в эпипелагическую зону, часто следуя за аналогичными миграциями зоопланктона, и возвращаясь в глубины для безопасности днем. Эти вертикальные миграции часто происходят на значительных расстояниях по вертикали и осуществляются с помощью плавательного пузыря. Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться, и, учитывая высокое давление в мезопелагической зоне, это требует значительных затрат энергии. По мере подъема давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы предотвратить его разрыв. Когда рыба хочет вернуться в глубину, плавательный пузырь сдувается. Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклину, где температура меняется от 10 °C (50 °F) до 20 °C (69 °F), демонстрируя значительную устойчивость к перепадам температуры. У этих рыб мускулистое телосложение, окостенелые кости, чешуя, хорошо развитые жабры и центральная нервная система, а также крупное сердце и почки. Мезопелагические планктоноядные рыбы имеют небольшие рты с тонкими жаберными тычинками, в то время как рыбоядные – более крупные рты и более грубые жаберные тычинки. Мезопелагические рыбы приспособлены к активной жизни в условиях низкой освещенности. Большинство из них – визуальные хищники с большими глазами. У некоторых глубоководных рыб глаза трубчатые, с большими линзами и только палочковыми клетками, направленными вверх. Они обеспечивают бинокулярное зрение и высокую чувствительность к слабым световым сигналам. Эта адаптация улучшает периферическое зрение за счет бокового, позволяя хищнику выхватывать из темноты кальмаров, каракатиц и мелких рыб, силуэты которых видны на фоне светлого пространства сверху. Мезопелагические рыбы обычно не имеют защитных шипов и используют окраску для маскировки от других рыб. Хищники, поджидающие добычу из засады, обычно темные, черные или красные. Поскольку длинные красные волны света не достигают глубин моря, красный цвет фактически действует как черный. Мигрирующие формы используют серебристую окраску с контрастным затемнением брюха. На брюхе они часто имеют фотофоры, излучающие слабое свечение. Для хищника, смотрящего снизу вверх, эта биолюминесценция маскирует силуэт рыбы. Однако у некоторых из этих хищников есть желтые линзы, которые фильтруют окружающий свет (с дефицитом красного), делая биолюминесценцию видимой. Морской призрачный удильщик, вид баррелей, – единственный известный позвоночный, использующий зеркало, а не линзу, для фокусировки изображения в глазах. Отбор проб глубоководным тралением показывает, что рыбы-фонари составляют до 65% всей биомассы глубоководных рыб. Действительно, рыбы-фонари – одни из самых распространенных, многочисленных и разнообразных позвоночных, играющих важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. Оценочная глобальная биомасса рыб-фонарей составляет 550–660 миллионов тонн, что в несколько раз превышает мировой вылов рыбы. Рыбы-фонари также составляют значительную часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мирового океана. Большеглазый тунец – эпипелагический/мезопелагический вид, питающийся другими рыбами. Спутниковое слежение показало, что большеглазые тунцы часто проводят длительное время, кружа глубоко под поверхностью в течение дня, иногда опускаясь на глубины. Считается, что эти перемещения связаны с вертикальными миграциями добычи в глубоком рассеивающем слое.

Below the epipelagic zone, conditions change rapidly. Between 200 m and about 1000 m, light continues to fade until there is almost none. Temperatures fall through a thermocline to temperatures between 3.9 °C (39 °F) and 7.8 °C (46 °F). This is the twilight or mesopelagic zone. Pressure continues to increase, at the rate of one atm (0.1 MPa) every 10 m (32.8 ft), while nutrient concentrations fall, along with dissolved oxygen and the rate at which the water circulates. Sonar operators, using the newly developed sonar technology during World War II, were puzzled by what appeared to be a false sea floor deep by day, and less deep at night. This turned out to be due to millions of marine organisms, most particularly small mesopelagic fish, with swim bladders that reflected the sonar. These organisms migrate up into shallower water at dusk to feed on plankton. The layer is deeper when the moon is out, and can become shallower when clouds pass over the moon. This phenomenon has come to be known as the deep scattering layer. Most mesopelagic fish make daily vertical migrations, moving at night into the epipelagic zone, often following similar migrations of zooplankton, and returning to the depths for safety during the day. These vertical migrations often occur over large vertical distances, and are undertaken with the assistance of a swim bladder. The swim bladder is inflated when the fish wants to move up, and, given the high pressures in the messoplegic zone, this requires significant energy. As the fish ascends, the pressure in the swim bladder must adjust to prevent it from bursting. When the fish wants to return to the depths, the swim bladder is deflated. Some mesopelagic fishes make daily migrations through the thermocline, where the temperature changes between 50 °F (10 °C) and 69 °F (20 °C), thus displaying considerable tolerances for temperature change. These fish have muscular bodies, ossified bones, scales, well developed gills and central nervous systems, and large hearts and kidneys. Mesopelagic plankton feeders have small mouths with fine gill rakers, while the piscivores have larger mouths and coarser gill rakers. Mesopelagic fish are adapted for an active life under low light conditions. Most of them are visual predators with large eyes. Some of the deeper water fish have tubular eyes with big lenses and only rod cells that look upwards. These give binocular vision and great sensitivity to small light signals. This adaptation gives improved terminal vision at the expense of lateral vision, and allows the predator to pick out squid, cuttlefish, and smaller fish that are silhouetted against the gloom above them. Mesopelagic fish usually lack defensive spines, and use colour to camouflage themselves from other fish. Ambush predators are dark, black or red. Since the longer, red, wavelengths of light do not reach the deep sea, red effectively functions the same as black. Migratory forms use countershaded silvery colours. On their bellies, they often display photophores producing low grade light. For a predator from below, looking upwards, this bioluminescence camouflages the silhouette of the fish. However, some of these predators have yellow lenses that filter the (red deficient) ambient light, leaving the bioluminescence visible. The brownsnout spookfish, a species of barreleye, is the only vertebrate known to employ a mirror, as opposed to a lens, to focus an image in its eyes. Sampling by deep trawling indicates that lanternfish account for as much as 65% of all deep sea fish biomass. Indeed, lanternfish are among the most widely distributed, populous, and diverse of all vertebrates, playing an important ecological role as prey for larger organisms. The estimated global biomass of lanternfish is 550–660 million tonnes, several times the entire world fisheries catch. Lanternfish also account for much of the biomass responsible for the deep scattering layer of the world's oceans. Bigeye tuna are an epipelagic/mesopelagic species that eats other fish. Satellite tagging has shown that bigeye tuna often spend prolonged periods cruising deep below the surface during the daytime, sometimes making dives as deep as These movements are thought to be in response to the vertical migrations of prey organisms in the deep scattering layer.

Батипелагические рыбы

Ниже мезопелагической зоны царит кромешная тьма. Это полуночная (или батипелагическая зона), простирающаяся от глубоководной бентовой зоны до дна. Если вода исключительно глубокая, пелагическая зона ниже иногда называется нижней полуночью (или абиссопелагической зоной). Температура в этой зоне колеблется от… и она полностью афотическая. Условия в этих зонах в значительной степени однородны: полная темнота, колоссальное давление, и низкие температура, содержание питательных веществ и растворенного кислорода. Батипелагические рыбы обладают специальными адаптациями для выживания в этих условиях – у них замедленный метаболизм и неспециализированный рацион, они готовы съесть все, что попадется. Они предпочитают поджидать добычу, а не тратить энергию на ее поиски. Поведение батипелагических рыб контрастирует с поведением мезопелагических рыб. Мезопелагические рыбы часто очень подвижны, в то время как батипелагические рыбы почти все являются хищниками-засадчиками, обычно экономя энергию на передвижении. Доминирующими батипелагическими рыбами являются мелкие рыбы-волосатики и удильщики; также распространены зубатые, виперовые, кинжалозубы и барракудины. Эти рыбы небольшие, многие около… сантиметров в длину, и немногие превышают… сантиметров. Они проводят большую часть времени, терпеливо ожидая в толще воды появления добычи или привлеченные их биолюминесценцией. Небольшое количество энергии, доступное в батипелагической зоне, поступает сверху в виде детрита, фекальных масс и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб. Около 20% пищи, берущей начало в эпипелагической зоне, опускается в мезопелагическую зону.

Батипелагические рыбы ведут оседлый образ жизни, приспособлены к минимальным энергозатратам в среде обитания с очень малым количеством пищи или доступной энергии, лишенной солнечного света, и освещенной лишь биолюминесценцией. Их тела вытянутые, с ослабленными, водянистыми мышцами и скелетными структурами. Поскольку большая часть рыбы состоит из воды, она не сдавливается огромным давлением на этих глубинах. У них часто встречаются растяжимые, сочлененные челюсти с загнутыми внутрь зубами. Они покрыты слизью, лишены чешуи. Центральная нервная система ограничена боковой линией и обонятельной системой, глаза маленькие и могут быть нефункциональными, а жабры, почки и сердце, а также плавательные пузыри – небольшие или отсутствуют. Несмотря на грозный вид, это в основном миниатюрные рыбы со слабыми мышцами, слишком маленькие, чтобы представлять угрозу для человека. Плавательные пузыри глубоководных рыб либо отсутствуют, либо почти не функционируют, и батипелагические рыбы обычно не совершают вертикальные миграции. Наполнение плавательного пузыря при таком огромном давлении требует колоссальных затрат энергии. У некоторых глубоководных рыб плавательные пузыри функционируют в молодом возрасте, когда они обитают в верхней эпипелагической зоне, но они увядают или заполняются жиром, когда рыба опускается в свою взрослую среду обитания. Известны некоторые исключения: кусковый угорь (Holcomycteronus profundissimus), извлеченный с глубины 7160 метров, и грубый бездонный гренадер (Coryphaenoides yaquinae), найденный на глубине 7259 метров. У этих видов все еще есть функциональные плавательные пузыри, что позволяет им поддерживать высокую плотность костей и сильные челюсти. Наиболее важными сенсорными системами обычно являются внутреннее ухо, реагирующее на звук, и боковая линия, реагирующая на изменения давления воды. Обонятельная система также может быть важна для самцов, которые находят самок по запаху. Батипелагические рыбы черные, а иногда и красные, с небольшим количеством фотофор. Когда используются фотофоры, это обычно для привлечения добычи или партнера. Поскольку еды так мало, батипелагические хищники неразборчивы в своей диете, хватая все, что подойдет достаточно близко. Они достигают этого, имея большой рот с острыми зубами для захвата крупной добычи и перекрывающиеся жаберные тычинки, которые не позволяют мелкой добыче, которую они проглотили, сбежать. Найти партнера в этой зоне непросто. Некоторые виды полагаются на биолюминесценцию, где биолюминесцентные узоры уникальны для конкретных видов. Другие – гермафродиты, что удваивает их шансы на производство как яйцеклеток, так и спермы при встрече. В батипелагической зоне обитает множество других форм, таких как кальмары, крупные киты, осьминоги, губки, брахиоподы, морские звезды и эхинодермы, но эта зона трудна для жизни рыб.

Bathypelagic fish are sedentary, adapted to outputting minimum energy in a habitat with very little food or available energy, not even sunlight, only bioluminescence. Their bodies are elongated with weak, watery muscles and skeletal structures. Since so much of the fish is water, they are not compressed by the great pressures at these depths. They often have extensible, hinged jaws with recurved teeth. They are slimy, without scales. The central nervous system is confined to the lateral line and olfactory systems, the eyes are small and may not function, and gills, kidneys and hearts, and swim bladders are small or missing. Despite their ferocious appearance, these forms are mostly miniature fish with weak muscles, and are too small to represent any threat to humans. The swim bladders of deep sea fish are either absent or scarcely operational, and bathypelagic fish do not normally undertake vertical migrations. Filling bladders at such great pressures incurs huge energy costs. Some deep sea fishes have swim bladders which function while they are young and inhabit the upper epipelagic zone, but they wither or fill with fat when the fish move down to their adult habitat. A couple of known exceptions are the cusk eel (Holcomycteronus profundissimus), retrieved from 7160 meters deep, and the rough abyssal grenadier (Coryphaenoides yaquinae), found at 7259 meters depth. These species still have functional swim bladders, which allows them to maintain high bone density and strong jaws. The most important sensory systems are usually the inner ear, which responds to sound, and the lateral line, which responds to changes in water pressure. The olfactory system can also be important for males who find females by smell. Bathypelagic fish are black, or sometimes red, with few photophores. When photophores are used, it is usually to entice prey or attract a mate. Because food is so scarce, bathypelagic predators are not selective in their feeding habits, but grab whatever comes close enough. They accomplish this by having a large mouth with sharp teeth for grabbing large prey and overlapping gill rakers which prevent small prey that have been swallowed from escaping. It is not easy finding a mate in this zone. Some species depend on bioluminescence, where bioluminescent patterns are unique to specific species. Others are hermaphrodites, which doubles their chances of producing both eggs and sperm when an encounter occurs. Many forms other than fish live in the bathypelagic zone, such as squid, large whales, octopuses, sponges, brachiopods, sea stars, and echinoids, but this zone is difficult for fish to live in.

Адаптация к высокому давлению

По мере того как рыба опускается в глубины моря, вес воды над ней оказывает возрастающее гидростатическое давление. Это увеличение давления составляет примерно 1 атм (0,1 МПа) на каждые 10 м (32,8 фута) глубины. Для рыбы, обитающей на дне батипелагической зоны, это давление достигает около 400 атм (40 МПа, или почти 6000 фунтов на квадратный дюйм). Глубоководные организмы обладают адаптациями на клеточном и физиологическом уровнях, позволяющими им выживать в условиях огромного давления. Отсутствие этих адаптаций ограничивает глубины, на которых могут функционировать виды, обитающие в поверхностных водах. Высокое внешнее давление влияет на ход метаболических процессов и биохимических реакций. Давление нарушает равновесие многих химических реакций и может ингибировать процессы, приводящие к увеличению объема. Вода, ключевой компонент многих биологических процессов, очень чувствительна к изменениям объема, главным образом из-за влияния составляющих клеточной жидкости на структуру воды. Таким образом, ферментативные реакции, вызывающие изменения в организации воды, эффективно изменяют объем системы. Белки, ответственные за катализ реакций, обычно удерживаются вместе слабыми связями, а сами реакции часто сопровождаются увеличением объема. Виды, способные выдерживать такие глубины, эволюционировали изменения в структуре своих белков и критериях реакций, чтобы противостоять давлению и проводить реакции в этих условиях. В условиях высокого давления клеточные мембраны двухслойного типа теряют текучесть. Клеточные мембраны глубоководных организмов предпочитают фосфолипидные бислои с более высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот, которые обеспечивают большую текучесть по сравнению с мембранами обитателей поверхностных вод. Десять отрядов, тринадцать семейств и около 200 известных видов глубоководных рыб развили желатинообразный слой под кожей или вокруг позвоночника, который используется для обеспечения плавучести, экономичного роста и повышения эффективности плавания за счет уменьшения сопротивления. Глубоководные виды демонстрируют меньшие изменения энтропии и энтальпии по сравнению с организмами, обитающими в поверхностных водах, поскольку среда с высоким давлением и низкой температурой благоприятствует отрицательным изменениям энтальпии и снижению зависимости от энтропийно-зависимых реакций. С точки зрения структуры, глобулярные белки глубоководных рыб, благодаря третичной структуре G-актина, относительно жесткие по сравнению с белками рыб, обитающих в поверхностных водах. Структурные различия белков глубоководных и поверхностных рыб проявляются, в частности, в чрезвычайной термостойкости актина из мышечных волокон глубоководных рыб, что аналогично наблюдаемому у ящериц. Эти белки структурно укреплены за счет модификации связей в третичной структуре, что также повышает их тепловую стабильность. Белки структурно укрепляются для противодействия давлению путем модификации связей в третичной структуре. Следовательно, высокие уровни гидростатического давления, подобно высокой температуре тела термофильных пустынных рептилий, способствуют жесткости белковых структур. Na+/K+ АТФаза – липопротеиновый фермент, играющий важную роль в осморегуляции и сильно подверженный влиянию гидростатического давления. Ингибирование Na+/K+ АТФазы связано с усилением сжатия под действием давления. Лимитирующая стадия реакции Na+/K+ АТФазы вызывает расширение бислоя, окружающего белок, и, следовательно, увеличение объема. Увеличение объема делает реактивность Na+/K+ АТФазы более восприимчивой к высокому давлению. Хотя активность Na+/K+ АТФазы на грамм жаберной ткани у глубоководных рыб ниже, Na+/K+ АТФазы глубоководных рыб демонстрируют гораздо более высокую устойчивость к гидростатическому давлению по сравнению с их мелководными аналогами. Это проявляется, например, между видами C. acrolepis (обитающим на глубине около 2000 м) и его гадалпелагическим аналогом C. armatus (обитающим на большой глубине), у которого Na+/K+ АТФазы C. armatus гораздо менее чувствительны к давлению. Эта устойчивость к давлению объясняется адаптациями в белковых и липидных компонентах Na+/K+ АТФазы.

As a fish moves deeper into the sea, the weight of the water overhead exerts increasing hydrostatic pressure on the fish. This increased pressure amounts to about one atm (0.1 MPa) for every 10 m (32.8 ft)in depth. For a fish at the bottom of the bathypelagic zone, this pressure amounts to about 400 atm (40 MPa, or nearly 6000 pounds per square inch). Deep sea organisms possess adaptations at cellular and physiological levels that allow them to survive in environments of great pressure. Not having these adaptations limits the depths at which shallow water species can operate. High levels of external pressure affects how metabolic processes and biochemical reactions proceed. The equilibrium of many chemical reactions is disturbed by pressure, and pressure can inhibit processes which result in an increase in volume. Water, a key component in many biological processes, is very susceptible to volume changes, mainly because constituents of cellular fluid have an effect on water structure. Thus, enzymatic reactions that induce changes in water organization effectively change the system's volume. Proteins responsible for catalyzing reactions are typically held together by weak bonds and the reactions usually involve volume increases. Species that can tolerate these depths have evolved changes in their protein structure and reaction criteria to withstand pressure, in order to perform reactions in these conditions. In high pressure environments, bilayer cellular membranes experience a loss of fluidity. Deep sea cellular membranes favor phospholipid bilayers with a higher proportion of unsaturated fatty acids, which induce a higher fluidity than their sea level counterparts. Ten orders, thirteen families and about 200 known species of deep sea fish have evolved a gelatinous layer below the skin or around the spine, which is used for buoyancy, low cost growth and to increase swimming efficiency by reducing drag. Deep sea species exhibit lower changes of entropy and enthalpy compared to surface level organisms, since a high pressure and low temperature environment favors negative enthalpy changes and reduced dependence on entropy driven reactions. From a structural standpoint, globular proteins of deep sea fish due to the tertiary structure of G actin are relatively rigid compared to those of surface level fish. The fact that proteins in deep sea fish are structurally different from surface fish is apparent from the observation that actin from the muscle fibers of deep sea fish are extremely heat resistant; an observation similar to what is found in lizards. These proteins are structurally strengthened by modification of the bonds in the tertiary structure of the protein which also happens to induce high levels of thermal stability. Proteins are structurally strengthened to resist pressure by modification of bonds in the tertiary structure. Therefore, high levels of hydrostatic pressure, similar to high body temperatures of thermophilic desert reptiles, favor rigid protein structures. Na+/K+ ATPase is a lipoprotein enzyme that plays a prominent role in osmoregulation and is heavily influenced by hydrostatic pressure. The inhibition of Na+/K+ ATPase is due to increased compression due to pressure. The rate limiting step of the Na+/K+ ATPase reaction induces an expansion in the bilayer surrounding the protein, and therefore an increase in volume. An increase in volume makes Na+/K+ ATPase reactivity susceptible to higher pressures. Even though the Na+/K+ ATPase activity per gram of gill tissue is lower for deep sea fishes, the Na+/K+ ATPases of deep sea fishes exhibit a much higher tolerance of hydrostatic pressure compared to their shallow water counterparts. This is exemplified between the species C. acrolepis (around 2000 m deep) and its hadalpelagic counterpart C. armatus (around deep), where the Na+/K+ ATPases of C. armatus are much less sensitive to pressure. This resistance to pressure can be explained by adaptations in the protein and lipid moieties of Na+/K+ ATPase.

Рыба-лантерн

Отбор проб при глубоководном тралении показывает, что на рыбу-фонарницу приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб. Действительно, рыбы-фонарницы – одни из наиболее широко распространенных, многочисленных и разнообразных позвоночных, играющих важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. Имея оценочную глобальную биомассу в 550–660 миллионов метрических тонн, что в несколько раз превышает общий мировой вылов рыбы, рыбы-фонарницы также составляют значительную часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мирового океана. В Южном океане миктофиды служат альтернативным источником пищи для таких хищников, как кальмары и императорские пингвины. Несмотря на свою численность и высокую плодовитость, в настоящее время существует лишь несколько коммерческих промыслов рыбы-фонарницы: к ним относятся ограниченные операции у берегов Южной Африки, в субантарктических водах и в Оманском заливе.

Находящиеся под угрозой исчезновения виды

Исследование 2006 года, проведенное канадскими учеными, показало, что пять видов глубоководных рыб – голубой мерлуза, колючий угорь – находятся на грани исчезновения из-за перемещения коммерческого рыболовства с континентальных шельфов на склоны континентальных шельфов, на глубины до 200 метров. Медленное размножение этих рыб – они достигают половой зрелости примерно в том же возрасте, что и человек – является одной из основных причин, по которым они не могут восстановиться после интенсивного вылова.