Введение

Класс соединений

Протеогликаны – это белки, интенсивно гликозилированные. Базовая единица протеогликана состоит из "ядерного белка" с одной или несколькими ковалентно присоединенными цепями гликозаминогликана (GAG). Точка присоединения – это остаток серина (Ser), к которому гликозаминогликан присоединяется через тетрасахаридный мостик (например, хондроитинсульфат GlcA Gal Gal Xyl PROTEIN). Остаток серина обычно находится в последовательности Ser Gly X Gly (где X может быть любым аминокислотным остатком, но не пролином), хотя не каждый белок с такой последовательностью имеет присоединенный гликозаминогликан. Цепи представляют собой длинные линейные углеводные полимеры, которые в физиологических условиях несут отрицательный заряд из-за наличия сульфатных и уроновых групп. Протеогликаны содержатся в соединительной ткани.

Функция

Протеогликаны являются основным компонентом внеклеточного матрикса животных, "наполнителем", существующим между клетками в организме. В матриксе они формируют крупные комплексы как с другими протеогликанами, так и с гиалуроновой кислотой и волокнистыми белками матрицы, такими как коллаген. Сочетание протеогликанов и коллагена образует хрящ – прочную ткань, обычно обильно увлажненную (в основном благодаря отрицательно заряженным сульфатам в цепях гликозаминогликанов протеогликанов). Они также участвуют в связывании катионов (таких как натрий, калий и кальций) и воды, а также в регуляции перемещения молекул через матрицу. Имеются данные, свидетельствующие о том, что они могут влиять на активность и стабильность белков и сигнальных молекул в матриксе. Отдельные функции протеогликанов могут быть обусловлены либо белковым ядром, либо присоединенной цепью ГАГ. Они также могут выполнять роль смазочных веществ, создавая гидратирующий гель, который помогает выдерживать высокое давление.

Синтез

Белковый компонент протеогликанов синтезируется рибосомами и транслоцируется в просвет шероховатого эндоплазматического ретикулума. Гликозилирование протеогликана происходит в аппарате Гольджи в несколько ферментативных стадий. Сначала к сериновой боковой цепи основного белка присоединяется специальный тетрасахаридный линкер, служащий праймером для роста полисахаридной цепи. Затем сахара добавляются по одному с помощью гликозилтрансфераз. Завершённый протеогликан затем экспортируется в секреторных везикулах во внеклеточный матрикс ткани.

Клиническое значение

Неспособность расщеплять протеогликаны характерна для группы генетических заболеваний, называемых мукополисахаридозами. Неактивность специфических лизосомных ферментов, которые обычно расщепляют гликозаминогликаны, приводит к накоплению протеогликанов внутри клеток. Это вызывает разнообразные симптомы заболевания, зависящие от типа протеогликана, который не подвергается расщеплению. Мутации в гене, кодирующем галактозилтрансферазу B4GALT7, приводят к снижению присоединения гликозаминогликанных цепей к протеогликанам декорину и бигликану и вызывают спондилодиспластическую форму синдрома Элерса-Данлоса.