Кретоксирина: вымерший гигантский акулий род.

Введение

Вымерший род акул

Cretoxyrhina (/k//r//ɪ/,/t//ɒ//k//s//i/'/r//h//aɪ//n//ə/; что означает «кретовый острый нос») — вымерший род крупных макреловых акул, существовавших примерно 107–73 миллиона лет назад в позднем альбийском — позднем кампанском веке позднего мелового периода. Типовой вид, C. mantelli, чаще называют акулой Гинсу, название впервые получило благодаря ножу Гинсу, поскольку её теоретический механизм питания часто сравнивают с «нарезкой и измельчением», когда используется этот нож. Cretoxyrhina традиционно классифицируется как единственный представитель семейства Cretoxyrhinidae, однако были предложены и другие таксономические положения, например, в пределах семейств Alopiidae и Lamnidae. Достигая в длину и весом более , Cretoxyrhina была одной из самых крупных акул своего времени. По внешнему виду и строению она напоминала современную большую белую акулу и являлась верховным хищником в своей экосистеме, охотясь на разнообразных морских животных, включая мозазавров, плезиозавров, акул и другую крупную рыбу, птерозавров и иногда динозавров. Её зубы, длиной до , были острыми как бритва и имели толстую эмаль, приспособленную для пронзания и разрезания добычи. Cretoxyrhina также была одной из самых быстро плавающих акул, гидродинамические расчёты предполагают кратковременную скорость до . Предполагается, что Cretoxyrhina охотилась, бросаясь на добычу на высокой скорости, чтобы наносить мощные удары, подобно современной большой белой акуле, и полагалась на острое зрение для этого. С конца XIX века в Канзасе было обнаружено несколько окаменелостей исключительно хорошо сохранившихся скелетов Cretoxyrhina. Исследования успешно рассчитали историю её жизни, используя позвонки из некоторых скелетов. Cretoxyrhina быстро росла в молодом возрасте и достигала половой зрелости примерно в четыре-пять лет. Продолжительность её жизни, по оценкам, составляла почти сорок лет. Анатомический анализ скелетов Cretoxyrhina показал, что у акулы были лицевые и оптические особенности, наиболее схожие с таковыми у акул-трещёток и акул-крокодилов, а также гидродинамическое строение, указывающее на использование региональной эндотермии. Как верховный хищник, Cretoxyrhina играла важную роль в морских экосистемах, в которых она обитала. Это был космополитический род, и его окаменелости были найдены по всему миру, хотя чаще всего в районе Западного Внутреннего морского пути Северной Америки. Она предпочитала в основном субтропические и умеренные пелагические среды, но встречалась и в водах с температурой до 5 °C (41 °F). Cretoxyrhina достигла максимального размера в кониаке, но впоследствии пережила непрерывный спад до вымирания в кампане. Одним из факторов её исчезновения могло быть усиление конкуренции со стороны хищников, появившихся примерно в то же время, в частности, гигантского мозазавра Tylosaurus. Другие возможные факторы включают постепенное исчезновение Западного Внутреннего морского пути.

Cretoxyrhina (/k//r//ɪ/,/t//ɒ//k//s//i/'/r//h//aɪ//n//ə/; meaning 'Cretaceous sharp nose') is an extinct genus of large mackerel shark that lived about 107 to 73 million years ago during the late Albian to late Campanian of the Late Cretaceous. The type species, C. mantelli, is more commonly referred to as the Ginsu shark, first popularized in reference to the Ginsu knife, as its theoretical feeding mechanism is often compared with the "slicing and dicing" when one uses the knife. Cretoxyrhina is traditionally classified as the likely sole member of the family Cretoxyrhinidae but other taxonomic placements have been proposed, such as within the Alopiidae and Lamnidae. Measuring up to in length and weighing over , Cretoxyrhina was one of the largest sharks of its time. Having a similar appearance and build to the modern great white shark, it was an apex predator in its ecosystem and preyed on a large variety of marine animals including mosasaurs, plesiosaurs, sharks and other large fish, pterosaurs, and occasionally dinosaurs. Its teeth, up to long, were razor like and had thick enamel built for stabbing and slicing prey. Cretoxyrhina was also among the fastest swimming sharks, with hydrodynamic calculations suggesting burst speeds of up to It has been speculated that Cretoxyrhina hunted by lunging at its prey at high speeds to inflict powerful blows, similar to the great white shark today, and relied on strong eyesight to do so. Since the late 19th century, several fossils of exceptionally well preserved skeletons of Cretoxyrhina have been discovered in Kansas. Studies have successfully calculated its life history using vertebrae from some of the skeletons. Cretoxyrhina grew rapidly during early ages and reached sexual maturity at around four to five years of age. Its lifespan has been calculated to extend to nearly forty years. Anatomical analysis of the Cretoxyrhina skeletons revealed that the shark possessed facial and optical features most similar to that in thresher sharks and crocodile sharks and had a hydrodynamic build that suggested the use of regional endothermy. As an apex predator, Cretoxyrhina played a critical role in the marine ecosystems it inhabited. It was a cosmopolitan genus and its fossils have been found worldwide, although most frequently in the Western Interior Seaway area of North America. It preferred mainly subtropical to temperate pelagic environments but was known in waters as cold as 5 °C (41 °F). Cretoxyrhina saw its peak in size by the Coniacian, but subsequently experienced a continuous decline until its extinction during the Campanian. One factor in this demise may have been increasing pressure from competition with predators that arose around the same time, most notably the giant mosasaur Tylosaurus. Other possible factors include the gradual disappearance of the Western Interior Seaway.

История исследований

Кретоксирина была впервые описана английским палеонтологом Гидеоном Мантеллом по восьми зубам *C. mantelli*, собранным им в Соузерхэмской серой яме близ Льюиса, Восточный Сассекс. В 1843 году швейцарский натуралист Луи Агассиз опубликовал третий том своей книги «Исследования ископаемых рыб», в которой он пересмотрел восемь зубов Мантелла. Используя их и еще один зуб из коллекции Страсбургского музея (точная локация которого не указана, но также поступил из Англии), он пришел к выводу, что окаменелости на самом деле принадлежат одному виду вымершей акулы, обладающей выраженным сходством зубов с тремя видами, классифицированными в ныне недействительном роде *Oxyrhina*: *O. hastalis*, *O. xiphodon* и *O. desorii*. Агассиз отнес вид к роду *Oxyrhina*, но отметил, что значительно более толстый корень зубов является достаточным отличием для выделения в отдельный вид и научно классифицировал акулу под таксоном *Oxyrhina mantellii* в честь Мантелла. Большинство этих видов были получены из зубов, представляющих вариации *C. mantelli*, но отличающихся от точных характеристик синтипов. В 1873 году американский палеонтолог Джозеф Лейди идентифицировал зубы из Канзаса и Миссисипи и описал их под видовым названием *Oxyrhina extenta*. Эти зубы были шире и массивнее, чем синтипы *O. mantelli* из Англии. Все изменилось с открытием в формации Ниобрара в Западном Канзасе нескольких исключительно хорошо сохранившихся скелетов акулы. Чарльз Стернберг обнаружил первый скелет в 1890 году и описал его в статьях 1907 и 1965 годов соответственно. Первый представляет собой частичный скелет, состоящий из хорошо сохранившегося набора челюстей, пары из пяти жаберных дуг и нескольких позвонков, а второй – почти полный скелет с почти полным позвоночным столбом и исключительно хорошо сохранившимся черепом, включающим большую часть черепных элементов, челюстей, зубов, набор чешуек и фрагменты грудных поясов и плавников в их естественном положении. Оба скелета в настоящее время хранятся в Музее естественной истории Штернберга. В 1968 году коллекционер по имени Тим Басгалл обнаружил еще один примечательный скелет, который, подобно FHSM VP 2187, также состоял из почти полного позвоночного столба и частично сохранившегося черепа. Эта окаменелость хранится в Музее естественной истории Канзасского университета под номером KUVP 69102. В 1958 году советский палеонтолог Леонид Гликман установил, что зубная конструкция *O. mantelli*, реконструированная Истманом, достаточно отличительна, чтобы обосновать новый род – *Cretoxyrhina*. Он также идентифицировал второй вид *Cretoxyrhina* на основе некоторых ранних зубов *Cretoxyrhina*, который он назвал *Cretoxyrhina denticulata*. Первоначально Гликман определил *C. mantelli* как типовой вид, но в статье 1964 года без объяснения причин внезапно заменил его таксоном, идентифицированным как *'Isurus denticulatus'*, что теперь считается недействительной таксономической поправкой. Исследование 2013 года под руководством куратора Западно-Австралийского музея и палеонтолога Микаэля Сиверсона исправило таксономическую ошибку, восстановив род *Cretoxyrhina* и включив в него *'P. vraconensis'*. Этот вид был подтвержден в роде *Cretoxyrhina* исследованием 2013 года под руководством американского палеонтолога Майкла Ньюбри, использовавшего дополнительный ископаемый материал того же вида, найденный в Западной Австралии. По непонятной причине это исследование было впервые опубликовано онлайн на BioOne в 2013 году, а два года спустя официально переиздано в польском научном журнале Acta Palaeontologica Polonica. Проводились морфологические, физиологические и палеоэкологические реконструкции, онтогенетические исследования и филогенетические исследования на основе морфологической изменчивости *Cretoxyrhina*. Исследования Шимады по *Cretoxyrhina* пролили новый свет на понимание этой акулы и, благодаря его новым методам, других вымерших животных. Распространенное название «акула Гинсу», впервые предложенное в 1999 году палеонтологами Майком Эверхартом и Кеншу Шимадой, является отсылкой к ножу Гинсу, поскольку теоретические механизмы питания *C. mantelli* часто сравнивались с «нарезкой и измельчением» при использовании этого ножа.

Cretoxyrhina was first described by the English paleontologist Gideon Mantell from eight C. mantelli teeth he collected from the Southerham Grey Pit near Lewes, East Sussex. In 1843, Swiss naturalist Louis Agassiz published the third volume of his book Recherches sur les poissons fossiles, where he reexamined Mantell's eight teeth. Using them and another tooth from the collection of the Strasbourg Museum (whose exact location was unspecified but also came from England), he concluded that the fossils actually pertained to a single species of extinct shark that held strong dental similarities with the three species then classified in the now invalid genus Oxyrhina, O. hastalis, O. xiphodon, and O. desorii. Agassiz placed the species in the genus Oxyrhina but noted that the much thicker root of its teeth made enough of a difference to be a distinct species and scientifically classified the shark under the taxon Oxyrhina mantellii and named in honor of Mantell. Most of these species were derived from teeth that represented variations of C. mantelli but deviated from the exact characteristics of the syntypes. In 1873, American paleontologist Joseph Leidy identified teeth from Kansas and Mississippi and described them under the species name Oxyrhina extenta. These teeth were broader and more robust than the O. mantelli syntypes from England. This all changed with the discoveries of some exceptionally well preserved skeletons of the shark in the Niobrara Formation in West Kansas. Charles H. Sternberg discovered the first skeleton in 1890, which he described in a 1907 paper: and 1965 respectively. The former is a partial skeleton consisting of a well preserved set of jaws, a pair of five gills, and some vertebra while the latter is a near complete skeleton with an almost complete vertebral column and an exceptionally preserved skull holding much of the cranial elements, jaws, teeth, a set of scales, and fragments of pectoral girdles and fins in their natural positions. Both skeletons are currently housed in the Sternberg Museum of Natural History. In 1968, a collector named Tim Basgall discovered another notable skeleton that, similar to FHSM VP 2187, also consisted of a near complete vertebral column and a partially preserved skull. This fossil is housed in the University of Kansas Museum of Natural History as KUVP 69102. In 1958, Soviet paleontologist Leonid Glickman found that the dental design of O. mantelli reconstructed by Eastman made it distinct enough to warrant a new genus—Cretoxyrhina. He also identified a second species of Cretoxyrhina based on some of the earlier Cretoxyrhina teeth, which he named Cretoxyrhina denticulata. Originally, Glickman designated C. mantelli as the type species, but he abruptly replaced the position with another taxon identified as 'Isurus denticulatus' without explanation in a 1964 paper, a move now rejected as an invalid taxonomic amendment. A 2013 study led by Western Australian Museum curator and paleontologist Mikael Siverson corrected the taxonomic error, reinstating the genus Cretoxyrhina and moving 'P'. vraconensis into it. This species was reaffirmed into the genus Cretoxyrhina by a 2013 study led by American paleontologist Michael Newbrey using additional fossil material of the same species found in Western Australia. efn|For some unclear reason, this study was first published online on BioOne in 2013, before being officially republished two years later in the Polish scientific journal Acta Palaeontologica Polonica. morphological, physiological, and paleoecological reconstructions, ontogenetic studies, and morphological variable based phylogenetic studies on Cretoxyrhina. Shimada's research on Cretoxyrhina helped shed new light on the understandings of the shark and, through his new methods, other extinct animals. The common name Ginsu shark, originally coined in 1999 by paleontologists Mike Everhart and Kenshu Shimada, is a reference to the Ginsu knife, as the theoretical feeding mechanisms of C. mantelli was often compared with the "slicing and dicing" when one uses the knife.

Филогенеза и эволюция

Кретоксирина по размеру, форме и экологии напоминала современную большую белую акулу, но эти две акулы не являются близкими родственниками, а их сходство является результатом конвергентной эволюции. Сиверсон (1999) отметил, что семейство Cretoxyrhinidae использовалось как «таксин-утилизатор» для акул мелового и палеогенового периодов и заявил, что Cretoxyrhina – единственный валидный род в этом семействе. В состав Cretoxyrhina входят четыре валидных вида: C. vraconensis, C. denticulata, C. agassizensis и C. mantelli. Эти виды представляют собой хроноряд. В позднем альбийском – среднем туронском интервале наблюдается преимущественно уменьшение боковых выступов на зубах; у C. vraconensis боковые выступы присутствовали на всех зубах, за исключением нескольких передних, которые постепенно ограничивались только задними латеропостериорными зубами у взрослых особей к концу этого интервала у C. mantelli. Размер зубов особей C. mantelli в пределах Западного Внутреннего Морского Пути достиг пика около 86 миллионов лет назад в позднем кониаке, после чего начал медленно снижаться. Этот механизм палеонтологи часто неформально описывают как «измельчение и разделение».

Череп

Анализ строения черепа и рисунка чешуи позволяет предположить, что у C. mantelli была коническая голова с плоским в спинном направлении и широким черепом. Рыло не сильно выступает вперед от переднего края мозгового черепа, что указывает на тупую морду. Челюсти C. mantelli были кинетически мощными. Они имели немного более свободную переднюю кривизну и более массивное строение, чем у современных акул-мако, но в остальном были схожи по общей форме. Гиомандибула удлиненная, и предполагается, что она совершала боковые колебания, что позволяло выдвигать челюсти и делать глубокие укусы. Это было обусловлено высоким содержанием кальция в мелу данного местонахождения, что способствовало более активному процессу кальцификации. При кальцификации мягкие ткани затвердевали, что делало их более подверженными окаменению. Эти характеристики хвоста, а также другие особенности, такие как гладкие чешуи, параллельные продольной оси тела, плезодический грудной плавник (грудной плавник, в котором хрящ распространяется по всей структуре, обеспечивая более надежную поддержку и уменьшая сопротивление), и крепкое веретенообразное телосложение, указывают на то, что C. mantelli был способен к быстрому плаванию. Обладая региональной эндотермией (также известной как мезотермией), он, возможно, имел строение, сходное с современными регионально эндотермическими акулами, такими как представители семейств тресковых и ламнидовых, и, следовательно, эффективно функционировал в более холодных условиях, где были обнаружены останки Cretoxyrhina. Окаменелости были найдены в районах, где палеоклиматические оценки указывают на температуру поверхности воды до 5 °C (41 °F). А короткоплавниковая акула-мако, самая быстрая из ныне живущих акул, была смоделирована со скоростью .

Размножение

Хотя ископаемых свидетельств этого не обнаружено, предполагается, что Кретоксирина была яйцеживородящей, как и все современные акулы-макрели. У яйцеживородящих акул детеныши вылупляются и растут внутри матери, конкурируя друг с другом посредством каннибализма, например, оофагии (поедания яиц). Поскольку Кретоксирина обитала в олиготрофных и пелагических водах, где были распространены такие хищники, как крупные мозазавры, такие как Тилозавр, и макрохищные рыбы, такие как Ксифактинус, вероятно, она также была акулой с r-стратегией размножения, производящей большое количество потомства для компенсации высокой смертности среди детенышей. Подобно этому, пелагические акулы, такие как большая белая акула, тресковая акула, акула-мако, сельдевая акула и акула-крокодил, производят от двух до девяти детенышей в помете. Это не было упомянуто в Newbrey et al. (2013). График ниже представляет собой годовой прирост длины FHSM VP 2187 по данным Шимады (2008):efn|Диаграмма основана только на позвонках из FHSM VP 2187. Она не представляет род Кретоксирина в целом. Наивысший трофический уровень, который она занимала, был позицией, разделяемой только с крупными мозазаврами, такими как Тилозавр, на поздних стадиях позднего мелового периода. Она играла важную роль во многих морских экосистемах. черепахи, мозазавры,

Хотя Кретоксирина в основном была активным охотником, она также была оппортунистическим кормильцем и могла время от времени питаться падалью. Многие окаменелости со следами кормления Кретоксирины не показывают признаков заживления, что указывает на преднамеренную хищническую атаку на живое животное, что позволяет предположить, что по крайней мере некоторые следы кормления были оставлены при поедании падари.

Стратегии охоты

Охотничьи стратегии *Cretoxyrhina* не очень хорошо изучены, поскольку многие окаменелости с признаками питания *Cretoxyrhina* сложно отличить – были они получены в результате хищничества или падальничества. Если же они действительно являются результатом хищничества, это означает, что *Cretoxyrhina*, вероятно, использовала стратегии охоты, включающие мощный и смертельный удар, подобный таранному кормлению, наблюдаемому у современных акул-трескунов и ламнид. В 2004 году специалисты по акулам Витторио Габриотти и Алессандро Де Маддалена отметили, что современные большие белые акулы, достигающие длины, превышающей обычную, часто таранят свою добычу с огромной скоростью и силой, нанося один смертельный удар, иногда настолько мощный, что жертва отбрасывается из воды силой удара. Поскольку *Cretoxyrhina* обладала крепким, коренастым телосложением, способным к быстрому плаванию, мощными кинетическими челюстями, как у большой белой акулы, и достигала длины, сопоставимой или превышающей ее, подобный стиль охоты был бы весьма вероятен. Израиль и Казахстан. В 2013 году Микаэль Сиверсон и его коллеги отметили, что в течение туронского или раннего кониака особи *Cretoxyrhina*, обитавшие в открытом море, обычно были крупнее, чем те, что обитали во Внутреннем Западном море, при этом некоторые из морских окаменелостей *C. mantelli*, например, один из синтипов, достигали общей длины до 3 метров, возможно, больше. Климат морских экосистем в течение временного диапазона *Cretoxyrhina* был в целом значительно теплее, чем сегодня, из-за более высоких уровней углекислого газа и других парниковых газов в атмосфере, на которые влияла форма континентов в то время. В период между ценоманом и туроном (97–91 млн лет назад) наблюдался пик температуры поверхности моря, в среднем превышающий 35 °C (95 °F), а температура воды на дне составляла около 20 °C (68 °F), что примерно на 15 °C теплее, чем сегодня. Этот интервал также сопровождался повышением глобальных уровней δ13C, что свидетельствует о значительном истощении кислорода в океане и привело к ценомано-туронскому аноксическому событию. Позвоночные, такие как *Cretoxyrhina*, в целом не пострадали от этого события. В остальной части мелового периода наблюдалось постепенное глобальное охлаждение океанов Земли, что привело к появлению умеренных экосистем и возможному оледенению в раннем маастрихтском периоде.

The hunting strategies of Cretoxyrhina are not well documented because many fossils with Cretoxyrhina feeding marks cannot be distinguished between predation or scavenging. If they were indeed a result of the former, that would mean that Cretoxyrhina most likely employed hunting strategies involving a main powerful and fatal blow similar to ram feeding seen in modern requiem sharks and lamnids. A 2004 study by shark experts Vittorio Gabriotti and Alessandro De Maddalena observed that the modern great white shark reaching lengths of greater than commonly ram its prey with massive velocity and strength to inflict single fatal blows, sometimes so powerful that prey would be propelled out of the water by the impact's force. As Cretoxyrhina possessed a robust stocky build capable of fast swimming, powerful kinetic jaws like the great white shark, and reaches lengths similar to or greater than it, a hunting style like this would be likely. Israel, and Kazakhstan. In 2013, Mikael Siverson and colleagues noted that during the Turonian or early Coniacian, Cretoxyrhina individuals living offshore were usually larger than those inhabiting the Western Interior Seaway, with some of the offshore C. mantelli fossils like one of the syntypes yielding total lengths of up to , possibly The climate of marine ecosystems during the temporal range of Cretoxyrhina was generally much warmer than modern day due to higher atmospheric levels of carbon dioxide and other greenhouse gases influenced by the shape of the continents at the time. The interval during the Cenomanian and Turonian of 97–91 Ma saw a peak in sea surface temperatures averaging over 35 °C (95 °F) and bottom water temperatures around 20 °C (68 °F), about warmer than modern day. This interval also included a rise in global δ13C levels, which marks significant depletion of oxygen in the ocean, and caused the Cenomanian Turonian anoxic event. vertebrates like Cretoxyrhina were generally unaffected. The rest of the Cretaceous saw a progressive global cooling of Earth's oceans, leading to the appearance of temperate ecosystems and possible glaciation by the Early Maastrichtian.

Соревнование

Кретоксирина жила бок о бок со многими хищниками, занимавшими схожие трофические уровни в разнообразной пелагической экосистеме мелового периода. В альбском-туронском возрасте, примерно 107-91 млн лет назад, Кретоксирина сосуществовала с плиозаврами среднего мелового периода. Среди этих плиозавров был Мегацефалозавр, достигавший длины… К середине турона, около 91 млн лет назад, плиозавры вымерли. Предполагается, что распространение акул, таких как Кретоксирина, могло стать важным фактором, ускорившим их вымирание. Экологическую нишу, освободившуюся после их исчезновения, быстро заняли мозазавры, которые также заняли высшие трофические уровни. Крупные мозазавры, такие как Тилозавр, достигали длины более…

Исчезновение

Причины вымирания Cretoxyrhina остаются неясными. Известно лишь, что её численность снижалась медленно в течение миллионов лет. С момента достижения максимальных размеров в кониаке, размер и распространение окаменелостей Cretoxyrhina постепенно уменьшались до полного исчезновения в кампане. Сиверсон и Линдгрен (2005) отметили, что возраст самых молодых окаменелостей Cretoxyrhina различался на разных континентах. В Австралии самые молодые окаменелости Cretoxyrhina датируются примерно 83 миллионами лет назад, в сантоне, в то время как самые молодые известные на тот момент ископаемые из Северной Америки (датированные ранним кампаном) были как минимум на два миллиона лет старше самых молодых окаменелостей из Европы. Эти различия в возрасте позволяют предположить, что Cretoxyrhina могла вымирать локально в отдельных регионах с течением времени, пока род в целом не исчез. Отмечено, что снижение численности Cretoxyrhina совпадает с появлением новых хищников, таких как Tylosaurus, что позволяет предположить, что усиление конкуренции с мозазаврами и другими хищниками, занимающими сходные трофические уровни, могло сыграть значительную роль в сокращении популяции и, в конечном итоге, в вымирании Cretoxyrhina. Другим возможным фактором было постепенное обмеление и сокращение Западного Внутреннего Морского Пути, что привело бы к исчезновению пелагических сред обитания, предпочитаемых этой акулой; однако этот фактор не объясняет снижение и вымирание Cretoxyrhina в других регионах. Предполагается, что вымирание Cretoxyrhina могло способствовать дальнейшему увеличению разнообразия мозазавров.