Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
В эволюционной биологии развития гомеоз – это трансформация одного органа в другой, возникающая в результате мутации или некорректной экспрессии определенных генов, критически важных для развития, в частности гомеотических генов. У животных эти гены развития специфически контролируют развитие органов вдоль передне-задней оси. Однако у растений гены развития, подверженные гомеозу, могут контролировать всё – от развития тычинок или лепестков до развития хлорофилла. Гомеоз может быть вызван мутациями в генах Hox, обнаруженных у животных, или в других генах, таких как семейство MADS-бокса у растений. Гомеоз – это характеристика, способствовавшая успеху и разнообразию насекомых. Гомеотические мутации действуют, изменяя идентичность сегментов в процессе развития. Например, генотип Ultrabithorax приводит к фенотипу, при котором метаторакальные и первый абдоминальный сегменты превращаются в мезоторакальные сегменты. Другой известный пример – Antennapedia: аллель с усиленной функцией вызывает развитие ног вместо антенн. В ботанике Рольф Саттлер пересмотрел концепцию гомеоза (замещения), сделав акцент на частичном гомеозе в дополнение к полному гомеозу; эта переработка сейчас широко признана. Гомеотические мутанты у цветковых растений считаются редкими в природе: у однолетнего растения Кларкия (Onagraceae) известны гомеотические мутанты, при которых лепестки заменяются вторым кругом чашелистиков, возникающим в результате мутации одного гена. Отсутствие летальных или негативных последствий у цветочных мутантов, приводящих к отчетливым морфологическим изменениям, стало фактором эволюции Кларкии и, возможно, многих других групп растений.
In evolutionary developmental biology, homeosis is the transformation of one organ into another, arising from mutation in or misexpression of certain developmentally critical genes, specifically homeotic genes. In animals, these developmental genes specifically control the development of organs on their anteroposterior axis. In plants, however, the developmental genes affected by homeosis may control anything from the development of a stamen or petals to the development of chlorophyll. Homeosis may be caused by mutations in Hox genes, found in animals, or others such as the MADS box family in plants. Homeosis is a characteristic that has helped insects become as successful and diverse as they are. Homeotic mutations work by changing segment identity during development. For example, the Ultrabithorax genotype gives a phenotype wherein metathoracic and first abdominal segments become mesothoracic segments. Another well known example is Antennapedia: a gain of function allele causes legs to develop in the place of antennae. In botany, Rolf Sattler has revised the concept of homeosis (replacement) by his emphasis on partial homeosis in addition to complete homeosis; this revision is now widely accepted. Homeotic mutants in angiosperms are thought to be rare in the wild: in the annual plant Clarkia (Onagraceae), homeotic mutants are known where the petals are replaced by a second whorl of sepal like organs, originating in a mutation of a single gene. The absence of lethal or deleterious consequences in floral mutants resulting in distinct morphological expressions has been a factor in the evolution of Clarkia, and perhaps also in many other plant groups.
Гомеотические механизмы у животных
После работы Эда Льюиса над гомеотическими мутантами, феноменология гомеоза у животных была далее расширена благодаря открытию консервативной последовательности связывания ДНК, присутствующей во многих гомеотических белках. Таким образом, 60-аминокислотный домен связывания ДНК был назван гомеодоменом, а 180-парная нуклеотидная последовательность, кодирующая его, – гомеобоксом. Гены гомеобокса, изученные Эдом Льюисом, были названы генами Hox, хотя в геномах животных кодируется гораздо больше генов гомеобокса, чем в кластерах генов Hox. Гомеотическая функция определенных белков была впервые предложена как функция "селектора" Антонио Гарсиа Беллидо. По определению, селекторы представлялись (транскрипционными факторами) – белками, которые стабильно определяли одну из двух возможных клеточных судеб для клетки и ее клеточных потомков в ткани. Хотя большинство гомеотических функций у животных связаны с факторами, содержащими гомеобокс, не все гомеотические белки у животных кодируются генами гомеобокса, и, более того, не все гены гомеобокса обязательно связаны с гомеотическими функциями или (мутантными) фенотипами. Концепция гомеотических селекторов была далее разработана или, по крайней мере, уточнена Майклом Акамом в так называемой модели "пост-селекторного гена", которая включала дополнительные данные и "отошла" от "ортодоксии" стабильных бинарных переключателей, зависящих от селекторов. Концепция тканевых компартментов тесно связана с селекторной моделью гомеоза, поскольку селекторное поддержание клеточной судьбы может быть ограничено различными организационными единицами плана строения тела животного. В этом контексте Альберт Эривс и его коллеги получили новые представления о гомеотических механизмах, сосредоточившись на энхансерных ДНК, которые являются общими мишенями гомеотических селекторов и различных комбинаций сигналов развития. Эта работа предполагает, что гомеотические селекторы функционируют для "лицензирования" энхансерных ДНК в ограниченном тканевом компартменте, чтобы энхансеры могли считывать сигналы развития, которые затем интегрируются посредством агрегации, опосредованной полиглутамином. Хотя у растений есть гены, содержащие гомеобокс, растительные гомеотические факторы, как правило, обладают доменами связывания ДНК MADS-бокса. Геномы животных также содержат небольшое количество MADS-факторов. Таким образом, в ходе независимой эволюции многоклеточности у растений и животных различные семейства эукариотических транскрипционных факторов были привлечены к выполнению гомеотических функций. Предполагается, что факторы домена MADS функционируют как кофакторы более специализированных факторов и, таким образом, помогают определить идентичность органов.
Following the work on homeotic mutants by Ed Lewis, the phenomenology of homeosis in animals was further elaborated by discovery of a conserved DNA binding sequence present in many homeotic proteins. Thus, the 60 amino acid DNA binding protein domain was named the homeodomain, while the 180 bp nucleotide sequence encoding it was named the homeobox. The homeobox gene clusters studied by Ed Lewis were named the Hox genes, although many more homeobox genes are encoded by animal genomes than those in the Hox gene clusters. The homeotic function of certain proteins was first postulated to be that of a "selector" as proposed by Antonio Garcia Bellido. By definition selectors were imagined to be (transcription factor) proteins that stably determined one of two possible cell fates for a cell and its cellular descendants in a tissue. While most animal homeotic functions are associated with homeobox containing factors, not all homeotic proteins in animals are encoded by homeobox genes, and further not all homeobox genes are necessarily associated with homeotic functions or (mutant) phenotypes. The concept of homeotic selectors was further elaborated or at least qualified by Michael Akam in a so called "post selector gene" model that incorporated additional findings and "walked back" the "orthodoxy" of selector dependent stable binary switches. The concept of tissue compartments is deeply intertwined with the selector model of homeosis because the selector mediated maintenance of cell fate can be restricted into different organizational units of an animal's body plan. In this context, newer insights into homeotic mechanisms were found by Albert Erives and colleagues by focusing on enhancer DNAs that are co targeted by homeotic selectors and different combinations of developmental signals. This work proposes that homeotic selectors function to "license" enhancer DNAs in a restricted tissue compartment so that the enhancers are enabled to read out developmental signals, which are then integrated via polyglutamine mediated aggregation. Although plants have homeobox containing genes, plant homeotic factors tend to possess MADS box DNA binding domains. Animal genomes also possess a small number MADS box factors. Thus, in the independent evolution of multicellularity in plants and animals, different eukaryotic transcription factor families were co opted to serve homeotic functions. MADS domain factors have been proposed to function as co factors to more specialized factors and thereby help to determine organ identity.