Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Эволюциялық даму биологиясында гомеоз – белгілі бір дамуға маңызды гендердің, әсіресе гомеотикалық гендердің мутациялануы немесе қате экспрессиялануынан туындайтын бір органның екінші органға трансформациялануы. Жануарларда бұл даму гендері олардың алдыңғы-артқы осьтеріндегі органдардың дамуын қатаң бақылайды. Дегенмен, өсімдіктерде гомеозға әсер ететін даму гендері тостағаншаның немесе жапырақшалардың дамуынан бастап хлорофиллдің дамуына дейін кез келген процесті басқара алады. Гомеоз жануарларда кездесетін Hox гендерінің немесе өсімдіктердегі MADS боксының отбасы сияқты гендердегі мутациялардың нәтижесі болуы мүмкін. Гомеоз – жәндіктердің осы деңгейде сәтті және алуан түрлі болуына көмектескен қасиет. Гомеотикалық мутациялар даму кезінде сегменттердің идентификациясын өзгерту арқылы жұмыс істейді. Мысалы, Ultrabithorax генотипі метаторакалық және бірінші құрсақ сегменттерін мезоторакалық сегменттерге айналдыратын фенотипті тудырады. Тағы бір мәшһүр мысал – Antennapedia: функциялық аллельдің пайда болуы антенналардың орнында аяқтардың дамуына себеп болады. Ботаникада Рольф Саттлер гомеоз (орнына қою) тұжырымдамасын толық гомеозға қоса, ішінара гомеозға баса назар аудару арқылы қайта қарастырды; бұл қайта қарау қазір кеңінен қабылданды. Гүлді өсімдіктерде гомеотикалық мутанттар табиғатта сирек кездеседі: Clarkia (Onagraceae) бір жылдық өсімдігінде жапырақшалардың екінші тостағанша тәрізді мүшелермен алмастырылатын гомеотикалық мутанттар белгілі, бұл бір геннің мутациясынан туындайды. Гүлдік мутанттарда өлімге немесе зиянға әкелмейтін морфологиялық өрнеулердің болуы Кларкияның эволюциясында және, мүмкін, көптеген басқа өсімдіктер тобында маңызды рөл атқарды.
In evolutionary developmental biology, homeosis is the transformation of one organ into another, arising from mutation in or misexpression of certain developmentally critical genes, specifically homeotic genes. In animals, these developmental genes specifically control the development of organs on their anteroposterior axis. In plants, however, the developmental genes affected by homeosis may control anything from the development of a stamen or petals to the development of chlorophyll. Homeosis may be caused by mutations in Hox genes, found in animals, or others such as the MADS box family in plants. Homeosis is a characteristic that has helped insects become as successful and diverse as they are. Homeotic mutations work by changing segment identity during development. For example, the Ultrabithorax genotype gives a phenotype wherein metathoracic and first abdominal segments become mesothoracic segments. Another well known example is Antennapedia: a gain of function allele causes legs to develop in the place of antennae. In botany, Rolf Sattler has revised the concept of homeosis (replacement) by his emphasis on partial homeosis in addition to complete homeosis; this revision is now widely accepted. Homeotic mutants in angiosperms are thought to be rare in the wild: in the annual plant Clarkia (Onagraceae), homeotic mutants are known where the petals are replaced by a second whorl of sepal like organs, originating in a mutation of a single gene. The absence of lethal or deleterious consequences in floral mutants resulting in distinct morphological expressions has been a factor in the evolution of Clarkia, and perhaps also in many other plant groups.
Жануарлардағы гомеотиялық механизмдер
Эд Льюистің гомеотикалық мутанттар бойынша жұмысынан кейін, жануарлардағы гомеозистің феноменологиясы көптеген гомеотикалық белоктарда кездесетін, сақталған ДНК байланысу тізбегінің табылуы арқылы одан әрі дамытылды. Осылайша, 60 аминқышқылынан тұратын ДНК байланысатын ақуыз домені гомеодомен деп, ал оны кодтайтын 180 базалық жұп нуклеотидтік тізбек гомеобокс деп аталды. Эд Льюис зерттеген гомеобокс гендерінің кластерлері Хокс гендері деп аталды, бірақ жануар геномдарындағы гомеобокс гендерінің саны, Хокс гендері кластерлеріндегілерден көп. Белгілі бір белоктардың гомеотикалық функциясы алғаш рет Антонио Гарсия Беллидо ұсынған "селектор" функциясы деп есептелді. Анықтама бойынша, селекторлар – (транскрипция факторы) ақуыздар, олар тіндердегі жасушаның және оның жасушалық ұрпақтарының екі мүмкін тағдырының біреуін тұрақты түрде анықтайды. Жануарлардағы гомеотикалық функциялардың көп бөлігі гомеобокс гендерін қамтитын факторлармен байланысты болғанымен, жануарлардағы барлық гомеотикалық белоктар гомеобокс гендерімен кодталмайды, сонымен қатар барлық гомеобокс гендері міндетті түрде гомеотикалық функциялармен немесе (мутанттық) фенотиптермен байланысты емес. Гомеотикалық селекторлар туралы ұғымды Майкл Акам "пост-селекторлық ген" деп аталатын модельде одан әрі кеңейтті немесе, кемінде, нақтылады, ол қосымша зерттеулерді қамтыды және селекторға тәуелді тұрақты екібағытты ауыстырғыштардың "қалыптылығын" қайта қарастырды. Тіндерлік бөлімдердің ұғымы гомеозистің селекторлық моделімен тығыз байланысты, өйткені селекторлар арқылы жасуша тағдырын сақтау жануардың дене құрылымының әртүрлі ұйымдық бірліктерімен шектелуі мүмкін. Осы контексте, Альберт Эривес және оның әріптестері гомеотикалық селекторлармен және даму сигналдарының әртүрлі комбинацияларымен бірге бағытталған күштілендіргіш ДНК-ға назар аудару арқылы гомеотикалық механизмдер туралы жаңа түсініктер тапты. Бұл жұмыс гомеотикалық селекторлардың шектеулі тіндерлік бөлімшедегі күштілендіргіш ДНК-ны "лицензиялау" функциясын орындайтынын, соның арқасында күштілендіргіштер даму сигналдарын оқи алатынын, ал олар полиглутамин арқылы жүзеге асырылатын агрегация арқылы біріктірілетінін көрсетеді. Өсімдіктерде гомеобокс гендері болғанымен, өсімдіктердің гомеотикалық факторлары көбінесе MADS қорабының ДНК байланысатын домендеріне ие. Жануар геномдарында да аз мөлшерде MADS қорабының факторлары бар. Осылайша, өсімдіктер мен жануарларда көпжасушалылықтың тәуелсіз эволюциясында әртүрлі эукариоттық транскрипциялық факторлар отбасылары гомеотикалық функцияларды орындау үшін пайдаланылды. MADS домендік факторлар көбірек мамандандырылған факторларға кофакторлар ретінде жұмыс істейді және осылайша мүшелердің сәйкестігін анықтауға көмектеседі.
Following the work on homeotic mutants by Ed Lewis, the phenomenology of homeosis in animals was further elaborated by discovery of a conserved DNA binding sequence present in many homeotic proteins. Thus, the 60 amino acid DNA binding protein domain was named the homeodomain, while the 180 bp nucleotide sequence encoding it was named the homeobox. The homeobox gene clusters studied by Ed Lewis were named the Hox genes, although many more homeobox genes are encoded by animal genomes than those in the Hox gene clusters. The homeotic function of certain proteins was first postulated to be that of a "selector" as proposed by Antonio Garcia Bellido. By definition selectors were imagined to be (transcription factor) proteins that stably determined one of two possible cell fates for a cell and its cellular descendants in a tissue. While most animal homeotic functions are associated with homeobox containing factors, not all homeotic proteins in animals are encoded by homeobox genes, and further not all homeobox genes are necessarily associated with homeotic functions or (mutant) phenotypes. The concept of homeotic selectors was further elaborated or at least qualified by Michael Akam in a so called "post selector gene" model that incorporated additional findings and "walked back" the "orthodoxy" of selector dependent stable binary switches. The concept of tissue compartments is deeply intertwined with the selector model of homeosis because the selector mediated maintenance of cell fate can be restricted into different organizational units of an animal's body plan. In this context, newer insights into homeotic mechanisms were found by Albert Erives and colleagues by focusing on enhancer DNAs that are co targeted by homeotic selectors and different combinations of developmental signals. This work proposes that homeotic selectors function to "license" enhancer DNAs in a restricted tissue compartment so that the enhancers are enabled to read out developmental signals, which are then integrated via polyglutamine mediated aggregation. Although plants have homeobox containing genes, plant homeotic factors tend to possess MADS box DNA binding domains. Animal genomes also possess a small number MADS box factors. Thus, in the independent evolution of multicellularity in plants and animals, different eukaryotic transcription factor families were co opted to serve homeotic functions. MADS domain factors have been proposed to function as co factors to more specialized factors and thereby help to determine organ identity.