Политенные хромосомы: структура, функции и применение.
Polytene chromosome
Политенные хромосомы: гигантские структуры ДНК, состоящие из тысяч нитей. Обнаружены в слюнных железах насекомых, важны для высокой функциональности клеток.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Большая хромосома с тысячами нитей ДНК
Large chromosome with thousands of DNA strands
Политенные хромосомы – это крупные хромосомы, содержащие тысячи нитей ДНК. Они обеспечивают высокую функциональную активность в определенных тканях, таких как слюнные железы насекомых. У насекомых они обычно обнаруживаются в слюнных железах в не делящихся клетках. Они формируются в результате многократных циклов репликации ДНК без последующего деления клеток, что приводит к образованию гигантской хромосомы. Таким образом, политенные хромосомы образуются, когда несколько раундов репликации создают множество сестринских хроматид, которые остаются соединенными. В интерфазе политенные хромосомы демонстрируют отчетливые участки с чередующимися толстыми и тонкими полосами. Изначально эти полосы использовались для картирования хромосом, выявления небольших хромосомных мутаций и таксономической идентификации. В настоящее время они применяются для изучения функции генов в процессе транскрипции.
Polytene chromosomes are large chromosomes which have thousands of DNA strands. They provide a high level of function in certain tissues such as salivary glands of insects. In insects, they are commonly found in the salivary glands when the cells are not dividing. They are produced when repeated rounds of DNA replication without cell division forms a giant chromosome. Thus polytene chromosomes form when multiple rounds of replication produce many sister chromatids which stay fused together. Polytene chromosomes, at interphase, are seen to have distinct thick and thin banding patterns. These patterns were originally used to help map chromosomes, identify small chromosome mutations, and in taxonomic identification. They are now used to study the function of genes in transcription.
Функция
Помимо увеличения объема ядер клеток и увеличения размеров клеток, политенные клетки могут также обладать метаболическим преимуществом, так как множественные копии генов обеспечивают высокий уровень экспрессии генов. Например, у Drosophila melanogaster хромосомы слюнных желез личинок подвергаются многократной эндоредупликации для производства большого количества адгезивного мукопротеина ("клея") перед окукливанием. Другой пример у мухи – тандемное дублирование различных политенных полос, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы, что приводит к фенотипу Бар – глазам почковидной формы. Интерполосы участвуют во взаимодействии с активными белками хроматина, ремоделировании нуклеосом и комплексами распознавания участков репликации. Их основные функции заключаются в следующем: служить участками связывания для РНК-полимеразы II, инициировать репликацию и запускать ремоделирование нуклеосом коротких фрагментов ДНК.
In addition to increasing the volume of the cells' nuclei and causing cell expansion, polytene cells may also have a metabolic advantage as multiple copies of genes permits a high level of gene expression. In Drosophila melanogaster, for example, the chromosomes of the larval salivary glands undergo many rounds of endoreduplication to produce large quantities of adhesive mucoprotein ("glue") before pupation. Another example within the fly itself is the tandem duplication of various polytene bands located near the centromere of the X chromosome which results in the Bar phenotype of kidney shaped eyes. The interbands are involved in the interaction with the active chromatin proteins, nucleosome remodeling, and origin recognition complexes. Their primary functions are: to act as binding sites for RNA pol II, to initiate replication and, to start nucleosome remodeling of short fragments of DNA.
Структура
У насекомых политенные хромосомы обычно встречаются в слюнных железах; их также называют «хромосомами слюнных желез». Большой размер хромосомы обусловлен наличием множества продольных нитей, называемых хромонематами; отсюда и название политен (многонитевые). Их длина составляет около 0,5 мм, а диаметр – 20 мкм. Хромосомные нити формируются после повторных делений хромосомы без последующего деления цитоплазмы. Этот тип деления называется эндомитозом. Политенная хромосома содержит два типа полос: темные полосы и интерполосы. Темные полосы интенсивно окрашиваются, а интерполосы – слабо окрашиваются при окрашивании ядерными красителями. Темные полосы содержат больше ДНК и меньше РНК. Интерполосы содержат больше РНК и меньше ДНК. Количество ДНК в интерполосах варьируется от 0,8 до 25%. Хромонематы пуф образуют множество петель, отходящих вбок. Поскольку эти петли выглядят как кольца, они называются кольцами Бальбиани в честь исследователя, который их открыл. Они состоят из ДНК, РНК и небольшого количества белков. Поскольку они являются местом транскрипции, в них присутствуют механизмы транскрипции, такие как РНК-полимераза и рибонуклеопротеины. У простейших транскрипции нет, так как пуф состоит только из ДНК. Балбиани описал хромосомные пуфы среди переплетенной нити внутри ядра и назвал их «постоянной спиралью». В 1890 году он наблюдал подобную спираль у реснитчатого простейшего Loxophyllum meleagris. О существовании такой спирали в Drosophila melanogaster сообщил болгарский генетик Дончо Костофф в 1930 году. Костофф предположил, что диски (полосы), которые он наблюдал, были «фактическими пакетами, в которых наследственные признаки передаются из поколения в поколение». Наследственная природа этих структур не была подтверждена до тех пор, пока они не были изучены у Drosophila melanogaster в начале 1930-х годов немецкими биологами Эмилем Хайцем и Гансом Бауэром. В 1930 году Хайц исследовал различные виды дрозофилы (D. melanogaster, D. simulans, D. hydei и D. virilis) и обнаружил, что их межфазный хроматин в определенных клетках был опухшим и дезорганизованным. В 1932 году он сотрудничал с Карлом Генрихом Бауэром, с которым они обнаружили, что переплетенные хромосомы с отчетливыми полосами уникальны для клеток слюнных желез, среднего кишечника, мальпигиевых сосуществ и мозга мух Bibio hurtulunus и Drosophila funebris. Эти две работы были опубликованы в начале 1933 года. Не зная об этих работах, американский генетик Теофилус Шикель Пейнтер сообщил в декабре 1933 года об обнаружении гигантской хромосомы в D. melanogaster (затем последовала серия статей в следующем году). Узнав об этом, Хайц обвинил Пейнтера в преднамеренном игнорировании их первоначальной публикации, чтобы заявить о приоритете открытия. В 1935 году Герман Мюллер и А. А. Прокофьева установили, что отдельная полоса или часть полосы соответствует гену у дрозофилы. В том же году П. К. Коллер с неохотой ввел название «политен» для описания гигантской хромосомы, написав:
In insects, polytene chromosomes are commonly found in the salivary glands; they are also referred to as "salivary gland chromosomes". The large size of the chromosome is due to the presence of many longitudinal strands called chromonemata; hence the name polytene (many stranded). They are about 0.5 mm in length and 20 μm in diameter. The chromosomal strands are formed after repeated division of the chromosome in the absence of cytoplasmic division. This type of division is called endomitosis. The polytene chromosome contains two types of bands, dark bands and interbands. The dark bands are darkly stained and the inter bands are lightly stained with nuclear stains. The dark bands contain more DNA and less RNA. The interbands contain more RNA and less DNA. The amount of DNA in interbands ranges from 0.8 25%. The chromonemata of puffs give out a series of many loops laterally. As these loops appear as rings, they are called Balbiani rings after the name of the researcher who discovered them. They are formed of DNA, RNA and a few proteins. As they are the site of transcription, transcription mechanisms such as RNA polymerase and ribonucleoproteins are present. In protozoans, there is no transcription, since the puff consists only of DNA. Balbiani described the chromosomal puffs among the tangled thread inside the nucleus, and named it "permanent spireme". In 1890, he observed similar spireme in a ciliated protozoan Loxophyllum meleagris. The existence of such spireme in Drosophila melanogaster was reported by Bulgarian geneticist Dontcho Kostoff in 1930. Kostoff predicted that the discs (bands) which he observed were "the actual packets in which inherited characters are passed from generation to generation." The hereditary nature of these structures was not confirmed until they were studied in Drosophila melanogaster in the early 1930s by German biologists Emil Heitz and Hans Bauer. In 1930, Heitz studied different species of Drosophila (D. melanogaster, D. simulans, D. hydei, and D. virilis) and found that all their interphase chromatins in certain cells were swollen and messy. In 1932, he collaborated with Karl Heinrich Bauer with whom he discovered that the tangled chromosomes having distinct bands are unique to the cells of the salivary glands, midgut, Malphigian tubules, and brain of the flies Bibio hurtulunus and Drosophila funebris. The two papers were published in the early 1933. Unaware of these papers, an American geneticist Theophilus Shickel Painter reported in December 1933 the existence of giant chromosome in D. melanogaster (followed by a series of papers the following year). Learning of this, Heitz accused Painter of deliberately ignoring their original publication to claim priority of discovery. In 1935, Hermann J. Muller and A. A. Prokofyeva established that the individual band or part of a band corresponds with a gene in Drosophila. The same year, P. C. Koller hesitantly introduced the name "polytene" to describe the giant chromosome, writing:
Возникновение
Политенные хромосомы обнаруживаются в секреторных тканях двукрылых насекомых, таких как малпигиевы канальцы Sciara, а также у простейших, растений, млекопитающих или в клетках других насекомых. Некоторые из самых крупных политенных хромосом, описанных на сегодняшний день, встречаются в клетках слюнных желез личинок рода Axarus (хирономиды). У растений они встречаются лишь у немногих видов и ограничены тканью завязи и незрелыми семенами, например, у Phaseolus coccineus и P. vulgaris (Nagl, 1981), а также тапетумом пыльника Vigna unguiculata и некоторых видов Phaseolus. Политенные хромосомы также используются для идентификации видов личинок хирономид, которые чрезвычайно трудно идентифицировать. Каждая морфологически отличная группа личинок состоит из нескольких морфологически идентичных (близких) видов, которые можно идентифицировать только путем разведения взрослых самцов или путем цитогенетического анализа политенных хромосом личинок. Кариотипы используются для подтверждения присутствия конкретных видов и изучения генетического разнообразия у видов с широким спектром генетических вариаций.
Polytene chromosomes are present in secretory tissues of dipteran insects such as the Malpighian tubules of Sciara and also in protists, plants, mammals, or in cells from other insects. Some of the largest polytene chromosomes described thus far occur in larval salivary gland cells of the chironomid genus Axarus. In plants, they are found in only a few species, and are restricted to ovary and immature seed tissues such as in Phaseolus coccineus and P. vulgaris (Nagl, 1981), and the anther tapetum of Vigna unguiculata and of some Phaseolus species. Polytene chromosomes are also used to identify the species of chironomid larvae that are notoriously difficult to identify. Each morphologically distinct group of larvae consists of a number of morphologically identical (sibling) species that can only be identified by rearing adult males or by cytogenetic analysis of the polytene chromosomes of the larvae. Karyotypes are used to confirm the presence of specific species and to study genetic diversity in species with a wide range of genetic variation.