Антракозавры: Проблемы классификации и филогенетического положения

Введение

Парафилетическая группа тетраподоморфов

Антракозавры — это порядок вымерших земноводных, похожих на рептилий (в широком смысле), которые процветали в карбоновом и раннем пермском периодах, хотя точный состав видов зависит от определения таксона. Термин "Антракозавры" иногда используется для обозначения всех тетрапод, более близких к амниотам, таким как рептилии, млекопитающие и птицы, чем к лиссамфибиям, таким как лягушки и саламандры. Эквивалентным термином для такого определения является Reptiliomorpha. Антракозавры также применяются к более узкой группе крупных, крокодилоподобных водных тетрапод, известных как эмболомеры.

Различные определения

Как первоначально было определено Сэве Сёдербергом в 1934 году, антракозавры – это группа обычно крупных водных амфибий каменноугольного и нижнепермского периодов. Однако, согласно определению Альфреда Шервуда Ромера, антракозавры включают всех неамниотических "лабиринтодонтов", представляющих собой рептилиеподобных амфибий, а определение Сэве Сёдерберга более соответствует подряду Ромера Embolomeri. Это определение также использовалось Эдвином Х. Колбертом и Робертом Л. Кэрролом в их учебниках по палеонтологии позвоночных (Colbert 1969, Carroll 1988). Доктор А. Л. Панчен, однако, предпочитал оригинальное определение Антракозаврии Сэве Сёдерберга в своей работе "Handbuch der Paläoherpetologie", 1970. С развитием кладистики ситуация изменилась вновь. Готье, Клюге и Роу (1988) определили Антракозаврию как клад, включающий "Амниот и всех остальных тетрапод, которые более тесно связаны с амниотами, чем с амфибиями" (амфибии, в свою очередь, были определены этими авторами как клад, включающий Lissamphibia и тетрапод, которые более тесно связаны с Lissamphibia, чем с амниотами). Аналогично, Мишель Лаурин (1996) использует этот термин в кладистическом смысле для обозначения только наиболее продвинутых рептилиеподобных амфибий. Таким образом, его определение включает Diadectomorpha, Solenodonsauridae и амниот. Как отмечают Рута, Коутс и Квик (2003), это определение проблематично, поскольку, в зависимости от точного филогенетического положения Lissamphibia внутри Tetrapoda, его использование может привести к ситуации, когда некоторые таксоны, традиционно классифицируемые как антракозавры, включая даже сам род Anthracosaurus, не будут относиться к Anthracosauria. Лаурин (2001) предложил другое филогенетическое определение Антракозаврии, определив её как "наиболее крупный клад, включающий Anthracosaurus russelli, но не Ascaphus truei". Однако Майкл Бентон (2000, 2004) рассматривает антракозавров как парафилетический отряд в составе надотряда Reptiliomorpha, наряду с отрядами Seymouriamorpha и Diadectomorpha, тем самым представляя антракозавров как "более примитивных" рептилиеподобных амфибий. Согласно его определению, группа включает Embolomeri, Chroniosuchia и, возможно, семейство Gephyrostegidae. Многие последующие исследования предполагают, что антракозавры или эмболомеры, вероятно, являются рептилиоморфами, более близкими к амниотам, но некоторые недавние исследования либо сохраняют их в составе амфибий, либо утверждают, что их взаимоотношения остаются неясными и, скорее всего, они представляют собой стебельных тетрапод.

As originally defined by Säve Söderbergh in 1934, the anthracosaurs are a group of usually large aquatic Amphibia from the Carboniferous and lower Permian. As defined by Alfred Sherwood Romer however, the anthracosaurs include all non amniote "labyrinthodont" reptile like amphibians, and Säve Söderbergh's definition is more equivalent to Romer's suborder Embolomeri. This definition was also used by Edwin H. Colbert and Robert L. Carroll in their textbooks of Vertebrate Palaeontology (Colbert 1969, Carroll 1988). Dr A. L. Panchen however preferred Säve Söderbergh's original definition of Antracosauria in his Handbuch der Paläoherpetologie, 1970. With cladistics things have changed again. Gauthier, Kluge and Rowe (1988) defined Anthracosauria as a clade including "Amniota plus all other tetrapods that are more closely related to amniotes than they are to amphibians" (Amphibia in turn was defined by these authors as a clade including Lissamphibia and those tetrapods that are more closely related to lissamphibians than they are to amniotes). Similarly, Michel Laurin (1996) uses the term in a cladistic sense to refer to only the most advanced reptile like amphibians. Thus his definition includes Diadectomorpha, Solenodonsauridae and the amniotes. As Ruta, Coates and Quicke (2003) pointed out, this definition is problematic, because, depending on the exact phylogenetic position of Lissamphibia within Tetrapoda, using it might lead to the situation where some taxa traditionally classified as anthracosaurs, including even the genus Anthracosaurus itself, wouldn't belong to Anthracosauria. Laurin (2001) created a different phylogenetic definition of Anthracosauria, defining it as "the largest clade that includes Anthracosaurus russelli but not Ascaphus truei". However, Michael Benton (2000, 2004) makes the anthracosaurs a paraphyletic order within the superorder Reptiliomorpha, along with the orders Seymouriamorpha and Diadectomorpha, thus making the Anthracosaurians the "lower" reptile like amphibians. In his definition, the group encompass the Embolomeri, Chroniosuchia and possibly the family Gephyrostegidae. Many studies since have suggested that anthracosaurs or embolomeres are likely reptiliomorphs closer to amniotes, but some recent studies either retain them as amphibians or argue that their relationships are still ambiguous and are more likely to be stem tetrapods.

Этимология

Название "Антракозаврия" происходит от греческого ("угольные ящеры"), так как многие из её окаменелостей были найдены в угольных отложениях.