Бесногие амфибии: описание и эволюция цецилий.

Введение

Отряд амфибий – это группа безногих, червеобразных (в форме червя) или змеевидных (в форме змеи) амфибий с маленькими или иногда отсутствующими глазами. Они в основном живут, скрываясь в почве или в руслах ручьев, и этот скрытный образ жизни делает цецилий одними из наименее изученных амфибий. Современные цецилии обитают в тропиках Южной и Центральной Америки, Африки и Южной Азии. Они питаются мелкими подземными существами, такими как земляные черви. Тело цилиндрическое и часто тёмного цвета, а череп имеет форму пули и прочное строение. Головы цецилий обладают несколькими уникальными адаптациями, включая сросшиеся черепные и челюстные кости, двухкомпонентную систему мышц челюсти и хемосенсорный щупалец перед глазом. Кожа слизистая, покрыта кольцевидными отметинами или бороздами и может содержать чешуйки. Современные цецилии представляют собой кладу, отряд Gymnophiona (или Apoda), одну из трех существующих групп амфибий наряду с Anura (лягушками) и Urodela (саламандрами). Gymnophiona – это крон-группа, включающая всех современных цецилий и всех потомков их последнего общего предка. Существует более 220 видов цецилий, классифицированных в 10 семейств. Gymnophionomorpha – недавно введенное название для соответствующей тотальной группы, которая включает Gymnophiona, а также несколько вымерших стеблевых цецилий (вымерших амфибий, ближайшими живыми родственниками которых являются цецилии, но которые не произошли от каких-либо цецилий). Изучение эволюции цецилий осложняется их скудным ископаемым следом и специализированным строением тела. Генетические данные и некоторые анатомические детали (например, педикелированные зубы) подтверждают идею о том, что лягушки, саламандры и цецилии (совместно известные как лиссамфибии) являются ближайшими родственниками друг друга. Лягушки и саламандры демонстрируют много сходств с диссорофоидами, группой вымерших амфибий отряда Temnospondyli. Происхождение цецилий более спорно; многие исследования распространяют диссорофоидное происхождение на цецилий. Некоторые исследования, напротив, утверждают, что цецилии произошли от вымерших лепоспондильных или стереоспондильных амфибий, что противоречит данным о монофилии лиссамфибий (общем происхождении). Редкие окаменелости ранних гимнафионовых, такие как Eocaecilia и Funcusvermis, помогли проверить различные противоречивые гипотезы об отношениях между цецилиями и другими живыми и вымершими амфибиями.

Order of amphibians
an order of amphibians

Caecilians (/s//ᵻ/'/s//ɪ//l//i//ə//n/; ) are a group of limbless, vermiform (worm shaped) or serpentine (snake shaped) amphibians with small or sometimes nonexistent eyes. They mostly live hidden in soil or in streambeds, and this cryptic lifestyle renders caecilians among the least familiar amphibians. Modern caecilians live in the tropics of South and Central America, Africa, and southern Asia. Caecilians feed on small subterranean creatures such as earthworms. The body is cylindrical and often darkly coloured, and the skull is bullet shaped and strongly built. Caecilian heads have several unique adaptations, including fused cranial and jaw bones, a two part system of jaw muscles, and a chemosensory tentacle in front of the eye. The skin is slimy and bears ringlike markings or grooves and may contain scales. Modern caecilians are a clade, the order Gymnophiona /,//dZ//I//m//n//@//'//f//ai//@//n//@/ (or Apoda /'//ae//p//@//d//@/), one of the three living amphibian groups alongside Anura (frogs) and Urodela (salamanders). Gymnophiona is a crown group, encompassing all modern caecilians and all descendants of their last common ancestor. There are more than 220 living species of caecilian classified in 10 families. Gymnophionomorpha is a recently coined name for the corresponding total group which includes Gymnophiona as well as a few extinct stem group caecilians (extinct amphibians whose closest living relatives are caecilians but are not descended from any caecilian). The study of caecilian evolution is complicated by their poor fossil record and specialized anatomy. Genetic evidence and some anatomical details (such as pedicellate teeth) support the idea that frogs, salamanders, and caecilians (collectively known as lissamphibians) are each others' closest relatives. Frogs and salamanders show many similarities to dissorophoids, a group of extinct amphibians in the order Temnospondyli. Caecilians are more controversial; many studies extend dissorophoid ancestry to caecilians. Some studies have instead argued that caecilians descend from extinct lepospondyl or stereospondyl amphibians, contradicting evidence for lissamphibian monophyly (common ancestry). Rare fossils of early gymnophionans such as Eocaecilia and Funcusvermis have helped to test the various conflicting hypotheses for the relationships between caecilians and other living and extinct amphibians.

Описание

Анатомия цецилийцев высокоспециализирована для роющего образа жизни. У нескольких видов, принадлежащих к примитивному роду Ichthyophis, обнаружены рудиментарные следы конечностей, а у Typhlonectes compressicauda во время эмбрионального развития наблюдались зачатки конечностей – остатки в ином случае полностью безногого тела. Это делает более мелкие виды похожими на червей, а более крупные виды, такие как Caecilia thompsoni, достигающие длины до 300 мм, напоминают змей. Их хвосты короткие или отсутствуют, а клоаки расположены близко к концу тела. Все цецилийцы имеют легкие, но также используют кожу или рот для поглощения кислорода. Часто левое легкое значительно меньше правого, что является адаптацией к форме тела, также встречающейся у змей. Мышцы туловища приспособлены для продвижения сквозь грунт, при этом позвоночный столб и его мускулатура функционируют как поршень внутри наружного слоя мускулатуры стенки тела, плотно прикрепленного к коже. Сокращая наружный слой мышц, они сжимают целомическую полость и создают мощную гидростатическую силу, удлиняющую тело. Эта мышечная система позволяет животному закрепить заднюю часть тела и продвинуть голову вперед, а затем подтянуть остальную часть тела волнами, чтобы достичь ее. В воде или очень рыхлой грязи цецилийцы плавают подобно угрям. Цецилийцы из семейства Typhlonectidae ведут водный образ жизни и являются самыми крупными представителями этого отряда. У представителей этого семейства есть мясистый плавник, проходящий вдоль задней части тела, который усиливает движение в воде.

Череп и чувства

У цецилий глаза мелкие или отсутствуют, имеется только один известный класс фоторецепторов, и их зрение ограничено восприятием слабого света. В отличие от других современных земноводных (лягушек и саламандр), череп компактный и сплошной, с небольшим количеством крупных отверстий между пластинчатыми черепными костями. Морда заостренная, торпедообразной формы, используется для проделывания хода в почве или иле. У большинства видов рот расположен под головой, так что морда нависает над ртом. Количество костей в черепе уменьшено по сравнению с доисторическими видами земноводных. Многие кости черепа срастаются: верхнечелюстная и нёбная кости сливаются в верхнечелюстно-нёбную кость у всех ныне живущих цецилий, а носовая и предчелюстная кости – в носопредчелюстную кость у некоторых семейств. Некоторые семейства можно различить по наличию или отсутствию определенных костей черепа, таких как септомаксиллы, лобные и/или постфронтальные кости, окружающие глазницу. Мозговой отдел заключен в полностью интегрированную сложную кость, называемую основной костью, которая занимает большую часть задней и нижней частей черепа. При рассматривании черепа сверху у некоторых видов может быть видна клиновидная кость, вклинивающаяся в среднюю линию крыши черепа. Все цецилии имеют пару уникальных сенсорных структур, известных как щупальца, расположенных по обе стороны головы между глазами и ноздрями. Вероятно, они используются для дополнительной обонятельной функции, помимо обычного обоняния, основанного на носе. Среднее ухо состоит только из стремени и овального окна, которые передают вибрации во внутреннее ухо через возвратную систему жидкости, как у некоторых рептилий. У взрослых особей семейства Scolecomorphidae отсутствует как стремя, так и овальное окно, что делает их единственными известными земноводными, у которых отсутствуют все компоненты среднего уха. Нижняя челюсть у цецилий имеет особенности строения. Гимнофионы, включая вымершие виды, имеют только два компонента челюсти: псевдодентальную (на переднем конце, с зубами) и псевдоугловую (на заднем конце, с челюстным суставом и местами прикрепления мышц). Эти два компонента остаются после сращения большего числа костей. Дополнительный внутренний ряд зубов, содержащий до 20 зубов, расположен параллельно основному краевому ряду зубов челюсти.

Caecilians have small or absent eyes, with only a single known class of photoreceptors, and their vision is limited to dark light perception. Unlike other modern amphibians (frogs and salamanders) the skull is compact and solid, with few large openings between plate like cranial bones. The snout is pointed and bullet shaped, used to force their way through soil or mud. In most species the mouth is recessed under the head, so that the snout overhangs the mouth. The bones in the skull are reduced in number compared to prehistoric amphibian species. Many bones of the skull are fused together: the maxilla and palatine bones have fused into a maxillopalatine in all living caecilians, and the nasal and premaxilla bones fuse into a nasopremaxilla in some families. Some families can be differentiated by the presence of absence of certain skull bones, such as the septomaxillae, prefrontals, an/or a postfrontal like bone surrounding the orbit (eye socket). The braincase is encased in a fully integrated compound bone called the os basale, which takes up most of the rear and lower parts of the skull. In skulls viewed from above, a mesethmoid bone may be visible in some species, wedging into the midline of the skull roof. All caecilians have a pair of unique sensory structures, known as tentacles, located on either side of the head between the eyes and nostrils. These are probably used for a second olfactory capability, in addition to the normal sense of smell based in the nose. The middle ear consists of only the stapes bone and the oval window, which transfer vibrations into the inner ear through a reentrant fluid circuit as seen in some reptiles. Adults of species within the family Scolecomorphidae lack both a stapes and an oval window, making them the only known amphibians missing all the components of a middle ear apparatus. The lower jaw is specialized in caecilians. Gymnophionans, including extinct species, have only two components of the jaw: the pseudodentary (at the front, bearing teeth) and pseudoangular (at the back, bearing the jaw joint and muscle attachments). These two components are what remains following fusion between a larger set of bones. An additional inset tooth row with up to 20 teeth lies parallel to the main marginal tooth row of the jaw.

Кожа

Кожа у них гладкая и обычно темная, но у некоторых видов она пестрая. Под кожей расположены чешуйки из кальцита. Из-за этих чешуек цецилий когда-то считали родственными ископаемым стегоцефалам, но сейчас полагают, что чешуйки – это вторичный признак, и эти две группы, вероятнее всего, не связаны между собой. Кожа также имеет многочисленные кольцевидные складки, или аннулы, которые частично охватывают тело, создавая сегментированный вид. Как и у некоторых других современных земноводных, кожа содержит железы, выделяющие токсин для защиты от хищников.

Запас молока

Недавние исследования, опубликованные в журнале Science, пролили свет на поведение некоторых видов цецилий. Эти исследования показывают, что некоторые цецилии демонстрируют феномен, при котором они обеспечивают своих новорожденных питательным веществом, сходным с молоком, выделяемым через клоаку матери. Среди исследованных видов особенно выделялся яйцекладущий не млекопитающий цецилий Siphonops annulatus, что указывает на то, что практика лактации может быть более распространена среди этих существ, чем предполагалось ранее. Как подробно описано в исследовании 2024 года, исследователи собрали 16 самок Siphonops annulatus с плантаций какао в Атлантическом лесу Бразилии и наблюдали за ними с их беспомощными новорожденными в лабораторных условиях. Самки оставались со своим потомством, которое сосало белую, вязкую жидкость из клоаки, демонстрируя быстрый рост в течение первой недели. Это вещество, похожее на молоко и богатое жирами и углеводами, вырабатывается гипертрофированными железами эпителия яйцевода матери, аналогично молоку млекопитающих. Выделение вещества, по-видимому, происходило в ответ на тактильную и акустическую стимуляцию со стороны детенышей. Исследователи заметили, что новорожденные издают высокочастотные щелкающие звуки, приближаясь к матери для кормления, что является уникальным поведением для амфибий. Такое вскармливание молоком может способствовать развитию микробиома и иммунной системы новорожденных, подобно тому, как это происходит у детенышей млекопитающих. Наличие выработки вещества, подобного молоку, у цецилий, откладывающих яйца, предполагает эволюционный переход между яйцекладкой и живорождением.

Распространение

Сецилии обитают во влажных тропических регионах Юго-Восточной Азии, Индии, Бангладеш, Непала и Шри-Ланки, в некоторых частях Восточной и Западной Африки, на Сейшельских островах в Индийском океане, в Центральной Америке, а также в северной и восточной частях Южной Америки. В Африке ареал сецилий простирается от Гвинеи-Бисау (Geotrypetes) до южного Малави (Scolecomorphus), с неподтвержденным сообщением о находке в восточном Зимбабве. Они не обнаружены в обширных районах тропических лесов Центральной Африки. В Южной Америке их распространение охватывает субтропическую восточную Бразилию и простирается в умеренную северную Аргентину. Их можно встретить до Буэнос-Айреса, где они заносятся паводковыми водами реки Парана, приходящими с севера. Их американский ареал простирается на север до южной Мексики. Самая северная точка распространения приходится на вид Ichthyophis sikkimensis, обитающий в северной Индии. Ichthyophis также встречается в Южном Китае и Северном Вьетнаме. В Юго-Восточной Азии они встречаются до Явы, Борнео и южных Филиппин, но не пересекли линию Уоллеса и не обитают в Австралии или на близлежащих островах. На Мадагаскаре сецилии не обнаружены, однако их присутствие на Сейшельских островах и в Индии породило предположения о возможности существования там неоткрытых вымерших или ныне живущих видов. В 2021 году живой экземпляр Typhlonectes natans, сецилии, родом из Колумбии и Венесуэлы, был обнаружен в дренажном канале на юге Флориды. Это была первая и единственная находка сецилии в дикой природе на территории Соединенных Штатов, и она считается результатом интродукции, возможно, из-за торговли дикими животными. Неизвестно, образовалась ли в этом районе размножающаяся популяция.

Таксономия

Название цецилий происходит от латинского слова caecus, что означает «слепой», относясь к маленьким или иногда отсутствующим глазам. Название восходит к таксономическому наименованию первого вида, описанного Карлом Линнеем, который он назвал Caecilia tentaculata. В 2012 году была описана десятая семья цецилий – Chikilidae. Эта классификация основана на тщательном определении монофилии, основанном на морфологических и молекулярных данных, и решает давние проблемы парафилии Caeciliidae в предыдущих классификациях без чрезмерной зависимости от синонимии. Существует 219 видов цецилий, относящихся к 33 родам и 10 семействам.

The name caecilian derives from the Latin word caecus, meaning "blind", referring to the small or sometimes nonexistent eyes. The name dates back to the taxonomic name of the first species described by Carl Linnaeus, which he named Caecilia tentaculata. In 2012, a tenth caecilian family was newly described, Chikilidae. This classification is based on a thorough definition of monophyly based on morphological and molecular evidence, and it solves the longstanding problems of paraphyly of the Caeciliidae in previous classifications without an exclusive reliance upon synonymy. There are 219 species of caecilian in 33 genera and 10 families. FamilyImageTaxon authorGeneraSpeciesCommon nameGeographic rangeCaeciliidaeCaecilia subnigricansRafinesque, 1814247Common caeciliansCentral and South America (Bolivia north to Costa Rica). ChikilidaeKamei et al., 201214Northeast Indian caeciliansNortheast India and Bangladesh, with possible occurrences in Myanmar. DermophiidaeGeotrypetes seraphiniTaylor, 1969415Neotropical caeciliansEquatorial Africa (West Africa, Tanzania, Kenya), Central and South America (Colombia north to Mexico). Grandisoniidae (formerly Indotyphlidae)Grandisonia sechellensisLescure, Renous & Gasc, 1986724Indo African caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Ethiopia), the Seychelles, western India (Western Ghats). HerpelidaeBoulengerula taitanaLaurent, 1984210African caeciliansEquatorial Africa (Nigeria south to the Democratic Republic of the Congo, Kenya south to Malawi, possible occurrences in Angola and Zambia). IchthyophiidaeIchthyophis kodaguensisTaylor, 1969257Asian tailed caeciliansSouth and Southeast Asia (western India north to Nepal, east to the Philippines, southern China and Indonesia). RhinatrematidaeEpicrionops sp. Nussbaum, 1977314American tailed caeciliansNorthern South America (northernmost Brazil west to Venezuela, Colombia, Ecuador, and Peru). ScolecomorphidaeScolecomorphus kirkiiTaylor, 196926Buried eyed caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Tanzania, Malawi, Mozambique). SiphonopidaeMicrocaecilia dermatophagaBonaparte, 1850528South American caeciliansSouth America (Colombia south to northern Argentina, Paraguay, and southernmost Brazil). TyphlonectidaeTyphlonectes natansTaylor, 1968514Aquatic caeciliansSouth America (Colombia and Venezuela south to northern Argentina and Uruguay). The most recent phylogeny of caecilians is based on molecular mitogenomic evidence examined by San Mauro et al. (2014), and modified to include some more recently described genera such as Amazops.

FamilyImageTaxon authorGeneraSpeciesОбычное названиеГеографический ареал
CaeciliidaeCaecilia subnigricansRafinesque, 1814247Обыкновенные цецилииЦентральная и Южная Америка (от Боливии до Коста-Рики).
ChikilidaeKamei et al., 201214Северо-восточноиндийские цецилииСеверо-восточная Индия и Бангладеш, с возможными находками в Мьянме.
DermophiidaeGeotrypetes seraphiniTaylor, 1969415Неотропические цецилииЭкваториальная Африка (Западная Африка, Танзания, Кения), Центральная и Южная Америка (от Колумбии до Мексики).
Grandisoniidae (ранее Indotyphlidae)Grandisonia sechellensisLescure, Renous & Gasc, 1986724Индоафриканские цецилииЭкваториальная Африка (Камерун, Эфиопия), Сейшельские острова, западная Индия (Западные Гаты).
HerpelidaeBoulengerula taitanaLaurent, 1984210Африканские цецилииЭкваториальная Африка (от Нигерии до Демократической Республики Конго, от Кении до Малави, возможные находки в Анголе и Замбии).
IchthyophiidaeIchthyophis kodaguensisTaylor, 1969257Азиатские цецилии с хвостомЮжная и Юго-Восточная Азия (от западной Индии до Непала, на восток до Филиппин, южный Китай и Индонезия).
RhinatrematidaeEpicrionops sp. Nussbaum, 1977314Американские цецилии с хвостомСеверная Южная Америка (от северной Бразилии до Венесуэлы, Колумбии, Эквадора и Перу).
ScolecomorphidaeScolecomorphus kirkiiTaylor, 196926Зарывающие глаза цецилииЭкваториальная Африка (Камерун, Танзания, Малави, Мозамбик).
SiphonopidaeMicrocaecilia dermatophagaBonaparte, 1850528Южноамериканские цецилииЮжная Америка (от Колумбии до северной Аргентины, Парагвая и южной Бразилии).
TyphlonectidaeTyphlonectes natansTaylor, 1968514Водные цецилииЮжная Америка (от Колумбии и Венесуэлы до северной Аргентины и Уругвая).

Наиболее современная филогенетическая схема цецилий основана на молекулярных митогеномных данных, изученных San Mauro et al. (2014), и дополнена некоторыми недавно описанными родами, такими как Amazops.

Эволюция

О эволюционной истории цецилий известно немного, поскольку они оставили крайне скудный ископаемый след. Первая окаменелость – позвонок, датируемый палеоценом – была обнаружена лишь в 1972 году. Другие позвонки, обладающие характерными признаками, уникальными для современных видов, позднее были найдены в отложениях палеоцена и позднего мелового периода (ценоманского яруса). Филогенетические данные указывают на то, что предки цецилий и батрахиев (включая лягушек и саламандр) разошлись в карбоновом периоде. Это оставляет пробел в более чем 70 миллионов лет между предполагаемым происхождением цецилий и самыми ранними достоверными окаменелостями стеблевых цецилий. В своем описании раннепермской амфибии *Gerobatrachus* в 2008 году Андерсон и его соавторы предположили, что цецилии произошли от группы лепоспондилов – предков тетрапод, и могут быть более тесно связаны с амниотами, чем с лягушками и саламандрами, которые произошли от предков темноспондилов. Многочисленные группы лепоспондилов эволюционировали в сторону редукции конечностей, удлинения тела и роющего образа жизни, а морфологические исследования пермских и карбоновых лепоспондилов помещают раннего цецилия (*Eocaecilia*) в число этих групп. Различные истоки цецилий и других современных земноводных могут помочь объяснить незначительное расхождение между датировками по ископаемым останкам происхождения современных земноводных, указывающими на пермское происхождение, и более ранними датировками в карбоне, предсказанными некоторыми исследованиями молекулярных часов на основе последовательностей ДНК. Однако большинство морфологических и молекулярных исследований современных земноводных поддерживают монофилию цецилий, лягушек и саламандр, а самое последнее молекулярное исследование, основанное на данных по множеству локусов, предполагает происхождение современных земноводных в позднем карбоне – раннем перме. *Chinlestegophis*, стереоспондильный темноспондил из позднетриасовой формации Чинле в Колорадо, был предложен как стеблевой цецилий в статье 2017 года Пардо и соавторов. Если это подтвердится, это укрепит гипотезу о дотриасовом происхождении Lissamphibia, предложенную молекулярными часами, заполнит пробел в ископаемой летописи ранних цецилий и позволит предположить, что стереоспондилы в целом могут быть отнесены к стеблевым цецилиям. Повторный анализ исходной матрицы данных в 2019 году показал, что другие, столь же правдоподобные положения поддерживались для размещения *Chinlestegophis* и гимнафоионов среди тетрапод. В статье 2023 года Клигман и соавторы описали *Funcusvermis*, еще одну амфибию из формации Чинле в Аризоне. *Funcusvermis* был убедительно отнесен к стеблевой группе цецилий на основании признаков многочисленных фрагментов черепа и челюсти – крупнейшей известной выборки окаменелостей цецилий. В статье обсуждались различные гипотезы происхождения цецилий: гипотеза полифилии (цецилии как лепоспондилы, а другие лиссамфибии как темноспондилы), гипотеза лепоспондилов (лиссамфибии как лепоспондилы) и новая гипотеза, поддерживаемая *Chinlestegophis*, согласно которой цецилии и другие лиссамфибии имели отдельные истоки в темноспондилах. Тем не менее, все эти идеи были опровергнуты, и наиболее подтвержденная гипотеза объединяет лиссамфибий в монофилетическую группу диссорофоидных темноспондилов, тесно связанных с *Gerobatrachus*.

Little is known of the evolutionary history of the caecilians, which have left a very sparse fossil record. The first fossil, a vertebra dated to the Paleocene, was not discovered until 1972. Other vertebrae, which have characteristic features unique to modern species, were later found in Paleocene and Late Cretaceous (Cenomanian) sediments. Phylogenetic evidence suggests that the ancestors of caecilians and batrachians (including frogs and salamanders) diverged from one another during the Carboniferous. This leaves a gap of more than 70 million years between the presumed origins of caecilians and the earliest definitive fossils of stem caecilians. In their 2008 description of the Early Permian amphibian Gerobatrachus, Anderson and co authors suggested that caecilians arose from the Lepospondyl group of ancestral tetrapods, and may be more closely related to amniotes than to frogs and salamanders, which arose from Temnospondyl ancestors. Numerous groups of lepospondyls evolved reduced limbs, elongated bodies, and burrowing behaviors, and morphological studies on Permian and Carboniferous lepospondyls have placed the early caecilian (Eocaecilia) among these groups. Divergent origins of caecilians and other extant amphibians may help explain the slight discrepancy between fossil dates for the origins of modern Amphibia, which suggest Permian origins, and the earlier dates, in the Carboniferous, predicted by some molecular clock studies of DNA sequences. Most morphological and molecular studies of extant amphibians, however, support monophyly for caecilians, frogs, and salamanders, and the most recent molecular study based on multi locus data suggest a Late Carboniferous–Early Permian origin of extant amphibians. Chinlestegophis, a stereospondyl temnospondyl from the Late Triassic Chinle Formation of Colorado, was proposed to be a stem caecilian in a 2017 paper by Pardo and co authors. If confirmed, this would bolster the proposed pre Triassic origin of Lissamphibia suggested by molecular clocks. It would fill a gap in the fossil record of early caecilians and suggest that stereospondyls as a whole qualify as stem group caecilians. and a 2019 reanalysis of the original data matrix found that other equally parsimonious positions were supported for the placement of Chinlestegophis and gymnophionans among tetrapods. A 2023 paper by Kligman and co authors described Funcusvermis, another amphibian from the Chinle Formation of Arizona. Funcusvermis was strongly supported as a stem group caecilian based on traits of its numerous skull and jaw fragments, the largest sample of caecilian fossils known. The paper discussed the various hypotheses for caecilian origins: the polyphyly hypothesis (caecilians as lepospondyls, and other lissamphibians as temnospondyls), the lepospondyl hypothesis (lissamphibians as lepospondyls), and the newer hypothesis supported by Chinlestegophis, where caecilians and other lissamphibians had separate origins within temnospondyls. Nevertheless, all of these ideas were refuted, and the most strongly supported hypothesis combined lissamphibians into a monophyletic group of dissorophoid temnospondyls closely related to Gerobatrachus.

Размножение

Цецилии – единственный отряд земноводных, использующий исключительно внутреннее оплодотворение (хотя большинство саламандр имеют внутреннее оплодотворение, а хвостовая лягушка в США использует хвостоподобный придаток для внутреннего оплодотворения в своей быстротекущей водной среде), которое вводится в клоаку самки на два-три часа. Около 25% видов яйцекладущие (откладывают яйца); яйца откладываются в наземных гнездах, а не в воде, и охраняются самкой. У некоторых видов молодые цецилии уже метаморфизируют при вылуплении, другие вылупляются в виде личинок. Личинки не являются полностью водными, но проводят дневное время в почве рядом с водой. Около 75% цецилий живородящие, то есть рождают уже развитое потомство. Эмбрион питается внутри самки клетками, выстилающими яйцевод, которые они соскабливают специальными зубами. Некоторые личинки, например, личинки *Typhlonectes*, рождаются с огромными наружными жабрами, которые почти сразу же сбрасываются. Яйцекладущий вид *Boulengerula taitana* кормит своих детенышей, развивая внешний слой кожи, богатый жиром и другими питательными веществами, который детеныши отслаивают модифицированными зубами. Это позволяет им вырастать в 10 раз больше своего веса за неделю. Кожа потребляется каждые три дня – время, необходимое для роста нового слоя, – и детенышей наблюдают только ночью во время кормления. Ранее считалось, что детеныши питаются только жидкими выделениями матери. Эта форма родительской заботы, известная как материнская дерматофагия, также зарегистрирована у двух видов из семейства Сифонопидовые: *Siphonops annulatus* и *Microcaecilia dermatophaga*. Сифонопидовые и герпелидовые не являются близкородственными, их эволюционные пути разошлись в меловом периоде. Наличие материнской дерматофагии в обеих семьях позволяет предположить, что она может быть более распространена среди цецилий, чем считалось ранее. Цецилии вида *Herpele squalostoma* вертикально передают микробиом матери своему потомству посредством материнской дерматофагии. По сравнению с другими земноводными, продолжительная родительская забота цецилий может обеспечивать полезные бактерии и грибки, но эта передача сопряжена с риском распространения таких заболеваний, как хитридиомикоз.

Caecilians are the only order of amphibians to use internal insemination exclusively (although most salamanders have internal fertilization and the tailed frog in the US uses a tail like appendage for internal insemination in its fast flowing water environment). which is inserted into the cloaca of the female for two to three hours. About 25% of the species are oviparous (egg laying); the eggs are laid in terrestrial nests rather than in water and are guarded by the female. For some species, the young caecilians are already metamorphosed when they hatch; others hatch as larvae. The larvae are not fully aquatic, but spend the daytime in the soil near the water. About 75% of caecilians are viviparous, meaning they give birth to already developed offspring. The foetus is fed inside the female with cells lining the oviduct, which they eat with special scraping teeth. Some larvae, such as those of Typhlonectes, are born with enormous external gills which are shed almost immediately. The egg laying herpelid species Boulengerula taitana feeds its young by developing an outer layer of skin, high in fat and other nutrients, which the young peel off with modified teeth. This allows them to grow by up to 10 times their own weight in a week. The skin is consumed every three days, the time it takes for a new layer to grow, and the young have only been observed to eat it at night. It was formerly thought that the juveniles subsisted only on a liquid secretion from their mothers. This form of parental care, known as maternal dermatophagy, has also been reported in two species in the family Siphonopidae: Siphonops annulatus and Microcaecilia dermatophaga. Siphonopids and herpelids are not closely related to each other, having diverged in the Cretaceous Period. The presence of maternal dermatophagy in both families suggest that it may be more widespread among caecilians than previously considered. Herpele squalostoma caecilians vertically transmit the mother's microbiome to their offspring through maternal dermatophagy. In comparison to other amphibians, the extended parenting of caecilians can provide beneficial bacteria and fungi, but this transmission risks the spread of diseases like chytridiomycosis.

Диета

Цецилии считаются хищниками-генералистами. Хотя цецилии в основном плотоядные, их рацион различается в зависимости от таксона. В содержимом желудков диких цецилий преимущественно встречаются виды, формирующие почвенные экосистемы, такие как земляные черви, термиты, ящерицы, гусеницы бабочек и креветки. Некоторые виды цецилий при случае поедают новорожденных грызунов, икру лосося и телятину в лабораторных условиях, а также позвоночных, таких как змеи семейства слепоголовых, ящерицы, мелкая рыба и лягушки.

Культурное значение

Поскольку цецилии – скрытный вид, они фигурируют лишь в немногих человеческих мифах и обычно считаются отталкивающими в традиционных обычаях. В фольклоре некоторых регионов Индии цецилий боятся и презирают, полагая, что они смертельно ядовиты. В Восточных Гималаях их называют «змеями, вызывающими боль в спине», а в Западных Гатах Ichthyophis tricolor считается более токсичным, чем королевская кобра. Несмотря на глубокое культурное уважение к кобрам и другим опасным животным, цецилий убивают при виде, используя соль и керосин. Отношение южноамериканских цецилий к местным культурам неоднозначно. Минхокау, легендарный червеобразный зверь бразильского фольклора, возможно, вдохновлен цецилиями. В колумбийском фольклоре утверждается, что водный цецилий, Typhlonectes natans, может возникнуть из пряди волос, запечатанной в затонувшей бутылке. В южной Мексике и Центральной Америке Dermophis mexicanus в разговорной речи известен как «тапалькуа», название, отсылающее к поверью, что он появляется, чтобы проникнуть в заднюю часть любого ничего не подозревающего человека, решившего справить нужду над его жилищем. Это может быть связано с их привычкой гнездиться в мусорных кучах.