Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Тип хромосомы
Type of chromosome
В дополнение к нормальному кариотипу, дикие популяции многих видов животных, растений и грибов содержат B-хромосомы (также известные как сверхчисленные, дополнительные, (условно) необязательные или специфичные для линии хромосомы). B-хромосомы отличаются от маркерных хромосом или дополнительных копий нормальных хромосом, встречающихся при трисомиях.
In addition to the normal karyotype, wild populations of many animal, plant, and fungi species contain B chromosomes (also known as supernumerary, accessory, (conditionally )dispensable, or lineage specific chromosomes). B chromosomes are distinct from marker chromosomes or additional copies of normal chromosomes as they occur in trisomies.
Происхождение
Эволюционное происхождение сверхчисленных хромосом остается неясным, но, вероятно, они произошли от гетерохроматических сегментов нормальных хромосом в отдалённом прошлом. В целом, "мы можем рассматривать сверхчисленные хромосомы как очень особую категорию генетического полиморфизма, которая, из-за множества механизмов накопления, не подчиняется обычным законам менделевского наследования" (White 1973, с. 173).
The evolutionary origin of supernumerary chromosomes is obscure, but presumably, they must have been derived from heterochromatic segments of normal chromosomes in the remote past. In general "we may regard supernumeraries as a very special category of genetic polymorphism which, because of manifold types of accumulation mechanisms, does not obey the ordinary Mendelian laws of inheritance." (White 1973 p173)
Секвенирование нового поколения показало, что B-хромосомы ржи представляют собой амальгамацию A-хромосом ржи. Аналогично, было показано, что B-хромосомы рыбы-сихлиды Haplochromis latifasciatus также возникают в результате перестроек нормальных A-хромосом.
Next generation sequencing has shown that the B chromosomes from rye are amalgamations of the rye A chromosomes. Similarly, B chromosomes of the cichlid fish Haplochromis latifasciatus also have been shown to arise from rearrangements of normal A chromosomes.
Функция
Большинство B-хромосом в основном или полностью состоят из гетерохроматина (то есть в значительной степени не кодируют информацию), но некоторые содержат значительные эухроматические сегменты (например, B-хромосомы кукурузы). В одних случаях B-хромосомы функционируют как эгоистичные генетические элементы, в других – обеспечивают определенное положительное адаптивное преимущество. Например, у британского кузнечика Myrmeleotettix maculatus существует два структурных типа B-хромосом: метацентрические и субметацентрические. Дополнительные хромосомы, содержащие спутниковую ДНК, встречаются в теплых и сухих средах, и редки или отсутствуют во влажных и прохладных местах обитания. Имеются данные о негативном влиянии дополнительных хромосом на фертильность пыльцы, а также известны благоприятные эффекты или связь с определенными местообитаниями у ряда видов. B-хромосомы имеют тенденцию накапливаться в продуктах мейоза, что приводит к увеличению их числа из поколения в поколение, тем самым проявляя себя как эгоистичные генетические элементы. Однако этот эффект компенсируется отбором против бесплодия.
Most B chromosomes are mainly or entirely heterochromatic (i. e. largely non coding), but some contain sizeable euchromatic segments (e. g. such as the B chromosomes of maize). In some cases, B chromosomes act as selfish genetic elements. In other cases, B chromosomes provide some positive adaptive advantage. For instance, the British grasshopper Myrmeleotettix maculatus has two structural types of B chromosomes: metacentrics and submetacentric. The supernumeraries, which have a satellite DNA, occur in warm, dry environments, and are scarce or absent in humid, cooler localities. There is evidence of deleterious effects of supernumeraries on pollen fertility, and favourable effects or associations with particular habitats are also known in a number of species. B chromosomes have a tendency to accumulate in meiotic cell products resulting in an increase of B number over generations, thereby acting as selfish genetic elements. However, this effect is counterbalanced for selection against infertility.
В грибах
Хромосомные полиморфизмы очень распространены среди грибов. Различные изоляты одного и того же вида часто имеют разное число хромосом, при этом некоторые из этих дополнительных хромосом не требуются для нормального роста в культуре. Эти дополнительные хромосомы известны как условно-отбрасываемые или сверхчисленные, поскольку они могут быть отброшены в определенных ситуациях, но могут обеспечивать селективное преимущество в других условиях. Сверхчисленные хромосомы не несут генов, необходимых для базового роста грибов, но могут иметь определенное функциональное значение. Например, было обнаружено, что сверхчисленная хромосома патогена гороха *Haematonectria haematococca* содержит гены, важные для способности вызывать заболевание. Эта сверхчисленная ДНК кодирует группу ферментов, которые метаболизируют токсины, известные как фитоалексины, выделяемые иммунной системой растения.
Chromosome polymorphisms are very common among fungi. Different isolates of the same species often have a different chromosome number, with some of these additional chromosomes being unnecessary for normal growth in culture. The extra chromosomes are known as conditionally dispensable, or supernumerary, because they are dispensable for certain situations, but may confer a selective advantage under different environments. Supernumerary chromosomes do not carry genes that are necessary for basic fungal growth but may have some functional significance. For example, it has been discovered that the supernumerary chromosome of the pea pathogen Haematonectria haematococca carries genes that are important to the disease causing capacity of the fungus. This supernumerary DNA was found to code for a group of enzymes that metabolize toxins, known as phytoalexins, that are secreted by the plant's immune system.
В растениях
Хромосомы B являются значительным отражением генетического разнообразия между различными видами растений. Эти дополнительные хромосомы часто встречаются у цветковых растений, особенно у тех, что размножаются перекрестным опылением. Например, близкородственные виды Aegilops speltoides и Aegilops mutica содержат копии хромосом B в своих надземных тканях, в то время как в корнях эти дополнительные хромосомы отсутствуют. Морфологическое строение и размер хромосом B отличаются от обычных хромосом как у растений, так и у млекопитающих. У растений хромосомы B чаще всего заметно негомологичны и меньше самой маленькой хромосомы A (Douglas 2017 p14).
B chromosomes are a significant reflection of genetic diversity between varying plant species. These supernumerary chromosomes are commonly observed in angiosperms, specifically the flowering plants bred through outcrossing. For example, the sister species Aegilops speltoides and Aegilops mutica possess copies of B chromosomes within their aerial tissues, while their roots exhibit an absence of these supernumerary chromosomes. The morphological structure and size of B chromosomes is different from normally occurring chromosomes in both plants and mammals. Most often in plants, B chromosomes are notably “non homologous and smaller than the smallest A chromosome” (Douglas 2017 p14)