Жануарлар, өсімдіктердегі B-хромосомалар – қалыпты кариотиптен өзгеше, эволюциялық тегі белгісіз, тұқым қуалу заңдылықтарынан тыс генетикалық полиморфизм. Rye-де A-хромосомалардан құралған.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Хромосоманың түрі
Type of chromosome
Қалыпты кариотипке қоса, көптеген жануарлар, өсімдіктер және саңырауқұлақтар түрлерінің жабайы популяцияларында В хромосомалары кездеседі (олар артық, қосымша, (шартты түрде) қажетсіз немесе туыстық хромосомалар деп те аталады). В хромосомалары маркерлік хромосомалардан және трисомияларда кездесетін қалыпты хромосомалардың қосымша даналарынан өзгеше болады.
In addition to the normal karyotype, wild populations of many animal, plant, and fungi species contain B chromosomes (also known as supernumerary, accessory, (conditionally )dispensable, or lineage specific chromosomes). B chromosomes are distinct from marker chromosomes or additional copies of normal chromosomes as they occur in trisomies.
Шығу тегі
Эволюциялық шығу тегі супернумериялық хромосомалардың белгісіз, бірақ, болжам бойынша, олар қалыпты хромосомалардың гетерохроматикалық сегменттерінен алынған болуы керек, бұл өте ерте заманда болған. Жалпы алғанда, "біз супернумериялық хромосомаларды генетикалық полиморфизмнің ерекше түрі деп қарастыра аламыз, ол жинақталу механизмдерінің көптеген түрлеріне байланысты, қалыпты Мендель мұрагерлік заңдарына бағынбайды" (White 1973 ж. 173-бет).
The evolutionary origin of supernumerary chromosomes is obscure, but presumably, they must have been derived from heterochromatic segments of normal chromosomes in the remote past. In general "we may regard supernumeraries as a very special category of genetic polymorphism which, because of manifold types of accumulation mechanisms, does not obey the ordinary Mendelian laws of inheritance." (White 1973 p173)
Жаңа буын секвенирлеу жүгерінің А хромосомаларынан құралған В хромосомаларын көрсетті. Сол сияқты, Haplochromis latifasciatus цихлид балығының В хромосомалары да қалыпты А хромосомаларының қайта құрылуынан пайда болатыны анықталды.
Next generation sequencing has shown that the B chromosomes from rye are amalgamations of the rye A chromosomes. Similarly, B chromosomes of the cichlid fish Haplochromis latifasciatus also have been shown to arise from rearrangements of normal A chromosomes.
Функция
Көптеген В хромосомалары негізінен немесе толығымен гетерохроматикалық (яғни, көбінесе кодталмайтын), бірақ кейбіреулерінде айтарлықтай эухроматикалық сегменттер болады (мысалы, жүгерінің В хромосомалары сияқты). Кейбір жағдайларда В хромосомалары өзімшіл генетикалық элементтер ретінде танылады. Ал басқа жағдайларда В хромосомалары белгілі бір оң адаптациялық пайда әкеледі. Мысалы, британдық шегіртке Myrmeleotettix maculatus-тың В хромосомаларының екі құрылымдық түрі бар: метацентрлік және субметацентрлік. Сателлиттік ДНК-ға ие супернумерарилер жылы, құрғақ ортада кездеседі, ал ылғалды, салқын жерлерде сирек немесе жоқ. Супернумерарилердің тозаңның өнімділігіне зиянды әсер ететіні дәлелденді, сондай-ақ көптеген түрлерде олардың белгілі бір мекен орындарымен байланысы немесе пайдалы әсерлері белгілі. В хромосомалары мейоздық жасуша өнімдерінде жинақталуға бейім, нәтижесінде ұрпақтар арасында В хромосомаларының саны артады, осылайша олар өзімшіл генетикалық элементтер ретінде әрекет етеді. Дегенмен, бұл әсер спермасыздыққа қарсы табиғи іріктеумен тепе-теңдікке ие.
Most B chromosomes are mainly or entirely heterochromatic (i. e. largely non coding), but some contain sizeable euchromatic segments (e. g. such as the B chromosomes of maize). In some cases, B chromosomes act as selfish genetic elements. In other cases, B chromosomes provide some positive adaptive advantage. For instance, the British grasshopper Myrmeleotettix maculatus has two structural types of B chromosomes: metacentrics and submetacentric. The supernumeraries, which have a satellite DNA, occur in warm, dry environments, and are scarce or absent in humid, cooler localities. There is evidence of deleterious effects of supernumeraries on pollen fertility, and favourable effects or associations with particular habitats are also known in a number of species. B chromosomes have a tendency to accumulate in meiotic cell products resulting in an increase of B number over generations, thereby acting as selfish genetic elements. However, this effect is counterbalanced for selection against infertility.
Саңырауқұлақтарда
Хромосомалық полиморфизмдер саңырауқұлақтар арасында кең таралған. Бір түрдің әртүрлі изоляттарының хромосома саны әртүрлі болуы мүмкін, ал кейбір қосымша хромосомалар культурадағы қалыпты өсу үшін қажет емес. Бұл қосымша хромосомалар шартты түрде қажетсіз немесе супернумералық хромосомалар деп аталады, себебі олар белгілі бір жағдайларда қажет болмаса да, басқа орталарда таңдау артықшылығын бере алады. Супернумералық хромосомалар саңырауқұлақтың негізгі өсуіне қажетті гендерді тасымайды, бірақ белгілі бір функционалдық маңызы болуы мүмкін. Мысалы, бұршақ патогені Haematonectria haematococca-ның супернумералық хромосомасы саңырауқұлақтың ауру тудыру қабілеті үшін маңызды гендерді қамтиды екені анықталды. Бұл супернумералық ДНК өсімдіктің иммундық жүйесі бөліп шығаратын фитоалексин деп аталатын токсиндерді метаболизмдейтін ферменттер тобын кодтайды.
Chromosome polymorphisms are very common among fungi. Different isolates of the same species often have a different chromosome number, with some of these additional chromosomes being unnecessary for normal growth in culture. The extra chromosomes are known as conditionally dispensable, or supernumerary, because they are dispensable for certain situations, but may confer a selective advantage under different environments. Supernumerary chromosomes do not carry genes that are necessary for basic fungal growth but may have some functional significance. For example, it has been discovered that the supernumerary chromosome of the pea pathogen Haematonectria haematococca carries genes that are important to the disease causing capacity of the fungus. This supernumerary DNA was found to code for a group of enzymes that metabolize toxins, known as phytoalexins, that are secreted by the plant's immune system.
Өсімдіктерде
В хромосомалары әртүрлі өсімдік түрлері арасындағы генетикалық әртүрліліктің маңызды көрсеткіші болып табылады. Бұл қосымша хромосомалар гүлді өсімдіктерде, атап айтқанда, ауткроссинг арқылы өсірілетін түрлерде жиі кездеседі. Мысалы, Aegilops speltoides және Aegilops mutica сияқты туысқан түрлердің жерүсті тіндерінде В хромосомаларының көшірмелері табылады, ал олардың тамырларында мұндай қосымша хромосомалар жоқ. В хромосомаларының морфологиялық құрылымы мен мөлшері өсімдіктер мен сүтқоректілердегі қалыпты хромосомалардан өзгеше. Көбінесе өсімдіктерде В хромосомалары айқын гомолог емес және ең кішкентай А хромосомасынан кіші болады (Дуглас 2017 ж. 14).
B chromosomes are a significant reflection of genetic diversity between varying plant species. These supernumerary chromosomes are commonly observed in angiosperms, specifically the flowering plants bred through outcrossing. For example, the sister species Aegilops speltoides and Aegilops mutica possess copies of B chromosomes within their aerial tissues, while their roots exhibit an absence of these supernumerary chromosomes. The morphological structure and size of B chromosomes is different from normally occurring chromosomes in both plants and mammals. Most often in plants, B chromosomes are notably “non homologous and smaller than the smallest A chromosome” (Douglas 2017 p14)