Трансвекция: эпигенетическая регуляция генов через хромосомное спаривание.
Transvection (genetics)
Трансвекция: эпигенетическое явление, влияющее на экспрессию генов через взаимодействие аллелей на хромосомах. Открыта в 1908 г., изучена на дрозофилах.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Трансвекция – это эпигенетическое явление, возникающее в результате взаимодействия между аллелем на одной хромосоме и соответствующим аллелем на гомологичной хромосоме. Трансвекция может приводить к активации или репрессии гена. Она также может происходить между неаллельными областями генома, а также в областях генома, которые не транскрибируются. Первое наблюдение митотического (т.е. немейотического) спаривания хромосом было сделано Нетти Стивенс в 1908 году с помощью микроскопии. Эдвард Б. Льюис в Калифорнийском технологическом институте обнаружил трансвекцию в комплексе bithorax у Drosophila в 1950-х годах. С тех пор трансвекция наблюдалась в ряде дополнительных локусов у Drosophila, включая гены, известные как white, decapentaplegic, eyes absent, vestigial и yellow. Согласно определению Льюиса, «операционно трансвекция имеет место, если фенотип данного генотипа может быть изменен исключительно путем нарушения соматического (или мейотического) спаривания. Такое нарушение обычно достигается путем введения гетерозиготной перестройки, которая нарушает спаривание в соответствующей области, но не оказывает самостоятельного влияния на фенотип» (цитируется по Ting Wu и Jim Morris, 1999). В последнее время явления, опосредованные спариванием, были обнаружены у видов, отличных от Drosophila, включая мышей, людей, растения, нематод, насекомых и грибы. В свете этих данных трансвекция может представлять собой мощную и широко распространенную форму регуляции генов. Трансвекция, по-видимому, зависит от спаривания хромосом. В некоторых случаях, если один аллель переносится на другую хромосому посредством транслокации, трансвекция не происходит. Трансвекция иногда может быть восстановлена в гомозиготе по транслокации, где оба аллеля снова могут спариваться. Восстановление фенотипа наблюдалось для генов bithorax, decapentaplegic, eyes absent и vestigial, а также для трансгенов white. В некоторых случаях трансвекция между двумя аллелями приводит к внутригенной комплементации, в то время как нарушение трансвекции прерывает комплементацию. Считается, что трансвекция осуществляется посредством различных механизмов. В одном из механизмов энхансеры одного аллеля активируют промотор спаренного второго аллеля. Другие механизмы включают в себя чувствительное к спариванию подавление и обход энхансером хроматинового изолятора посредством изменений в структуре гена, опосредованных спариванием. Физиологическая значимость трансвекции недавно была подтверждена в контексте генной экспрессии, зависящей от пола. У Drosophila трансвекция действует на женский X-сцепленный ген yellow, который является гомозиготным у самок (XX) и гемизиготным у самцов (XY).
Transvection is an epigenetic phenomenon that results from an interaction between an allele on one chromosome and the corresponding allele on the homologous chromosome. Transvection can lead to either gene activation or repression. It can also occur between nonallelic regions of the genome as well as regions of the genome that are not transcribed. The first observation of mitotic (i. e. non meiotic) chromosome pairing was discovered via microscopy in 1908 by Nettie Stevens. Edward B. Lewis at Caltech discovered transvection at the bithorax complex in Drosophila in the 1950s. Since then, transvection has been observed at a number of additional loci in Drosophila, including the genes known as white, decapentaplegic, eyes absent, vestigial, and yellow. As defined by Lewis, "Operationally, transvection is occurring if the phenotype of a given genotype can be altered solely by disruption of somatic (or meiotic) pairing. Such disruption can generally be accomplished by introduction of a heterozygous rearrangement that disrupts pairing in the relevant region but has no position effect of its own on the phenotype" (cited by Ting Wu and Jim Morris, 1999). Recently, pairing mediated phenomena have been observed in species other than Drosophila, including mice, humans, plants, nematodes, insects, and fungi. In light of these findings, transvection may represent a potent and widespread form of gene regulation. Transvection appears to be dependent upon chromosome pairing. In some cases, if one allele is placed on a different chromosome by a translocation, transvection does not occur. Transvection can sometimes be restored in a translocation homozygote, where both alleles may once again be able to pair. Restoration of phenotype has been observed at bithorax, decapentaplegic, eyes absent, and vestigial, and with transgenes of white. In some cases, transvection between two alleles leads to intragenic complementation while disruption of transvection disrupts the complementation. Transvection is believed to occur through a variety of mechanisms. In one mechanism, the enhancers of one allele activate the promoter of a paired second allele. Other mechanisms include pairing sensitive silencing and enhancer bypass of a chromatin insulator through pairing mediated changes in gene structure. The physiological relevance of transvection has recently been documented in the context of sex biased gene expression. In Drosophila, transvection acts on the female X linked gene yellow, which is homozygous in females (XX) versus hemizygous in males (XY).