Введение

Преференциальная передача аллелей другим аллелям во время мейоза. Мейотический драйв – это тип внутригеномного конфликта, при котором один или несколько локусов в геноме влияют на манипулирование процессом мейоза таким образом, чтобы способствовать передаче одного или нескольких аллелей по сравнению с другими, независимо от их фенотипического проявления. Проще говоря, мейотический драйв возникает, когда одна копия гена передается потомству чаще, чем ожидаемые 50%. Согласно Баклеру и соавторам, "мейотический драйв – это нарушение нормального хода мейоза, приводящее к преференциальной передаче определенных генов потомству. Мейотический драйв обычно вызывает предпочтительное разделение небольших участков генома".

Мейотический двигатель в растениях

Первый отчет о мейотическом движении был сделан Маркусом Роудсом, который в 1942 году наблюдал нарушение менделевских соотношений расщепления для R-локуса – гена, контролирующего выработку фиолетового пигмента антоцианина в зернах кукурузы, в линии кукурузы, несущей аномальную хромосому 10 (Ab10). Ab10 отличается от нормальной хромосомы 10 наличием 150 пар оснований в гетерохроматической области, называемой «узелком» (knob), которая функционирует как центромера во время деления (отсюда и название «неоцентромера») и перемещается к полюсам веретена деления быстрее, чем центромеры, во время мейоза I и II. Механизм этого впоследствии был связан с активностью гена кинезина 14, названного Kindr (driver of Kinesin). Белок Kindr является функциональным двигателем, направленным к минус-концу, демонстрирующим более быструю подвижность к минус-концу, чем эндогенный кинезин 14, такой как Kin11. В результате Kindr превосходит эндогенные кинезины, притягивая 150-парные «узелки» к полюсам быстрее, чем центромеры, и вызывая предпочтительное наследование Ab10 во время мейоза.

Мейотический двигатель у животных

Неравномерное наследование гамет наблюдается с 1950-х годов, в отличие от первого и второго законов Грегора Менделя (закона расщепления и закона независимого наследования), которые утверждают, что существует случайная вероятность передачи каждого аллеля потомству. Примеры генов-паразитов у животных в основном обнаружены у грызунов и мух. Эти системы драйва могут играть важную роль в процессе видообразования. Например, существует гипотеза, что гибридная стерильность (правило Халдейна) может возникать в результате дивергентной эволюции драйверов половых хромосом и генов, подавляющих их действие.

Мейотический двигатель у мышей

Ранние наблюдения Мэри Лион за гаплотипами t у мышей описали множество генетических локусов на 17-й хромосоме, подавляющих искажение соотношения полов, связанное с Х-хромосомой. Если "драйвер" остается бесконтрольным, это может привести к вымиранию популяции, поскольку популяция зафиксируется по данному "драйверу" (например, эгоистичной Х-хромосоме), что приведет к исключению Y-хромосомы (и, следовательно, самцов) из популяции. Идея о том, что мейотические "драйверы" и их супрессоры могут определять видообразование, подтверждается наблюдениями, что Y-хромосомы мышей, лишенные определенных генетических локусов, производят потомство с преобладанием самок, что указывает на то, что эти локусы кодируют супрессоры "драйва". Более того, скрещивание определенных штаммов мышей, используемых в исследованиях, приводит к неравномерному соотношению потомства. Один из генов, ответственных за искажение соотношения полов у мышей, – это r2d2 (r2d2 – responder to meiotic drive 2), который позволяет предсказать, какие штаммы мышей могут успешно размножаться без искажения соотношения полов у потомства.

Мейотический двигатель у мух

Эгоистичные хромосомы мух с глазками на стебельках имеют экологические последствия. Движущие Х-хромосомы приводят к снижению плодовитости и успеха в спаривании у самцов, что ведет к частотно-зависимому отбору, поддерживающему как движущие аллели, так и аллели дикого типа. Известно, что движущие Х-хромосомы есть у нескольких видов плодовых мушек, и наиболее хорошо изучены они у Drosophila simulans. В D. simulans известно три независимые движущие Х-хромосомы, названные Paris, Durham и Winters. В Paris движущий ген кодирует белок, моделирующий ДНК ("гетерохроматиновый белок 1 D2" или HP1D2), при этом аллель движущей копии не обеспечивает подготовки Y-хромосомы самца к мейозу. В Winters был идентифицирован ответственный ген ("Distorter on the X" или Dox), хотя механизм его действия пока неизвестен. Сильное селективное давление, оказываемое этими движущими Х-хромосомами, привело к возникновению супрессоров движущего эффекта, гены которых в некоторой степени известны для Winters, Durham и Paris. Эти супрессоры кодируют РНК-шпильки, комплементарные последовательности генов-драйверов (таких как Dox), что активирует пути РНК-интерференции в клетке-хозяине для деградации последовательности Dox. Автосомные супрессоры движущего эффекта обнаружены у Drosophila mediopunctata, Drosophila paramelanica, Drosophila quinaria и Drosophila testacea, что подчеркивает важность этих систем движущего эффекта в природных популяциях.