Размер мозга человека: нормы, вариации и исследования.

Введение

Тема исследования

Размер мозга – частый предмет изучения в областях анатомии, биологической антропологии, зоологии и эволюции. Измерение размера мозга и объема черепной коробки актуально как для человека, так и для других животных и может проводиться по весу или объему с помощью МРТ, по объему черепа или посредством нейровизуализационного тестирования интеллекта. Связь между размером мозга и интеллектом остается спорным, хотя и часто исследуемым вопросом.

Люди

У людей правое полушарие мозга обычно больше левого, в то время как полушария мозжечка, как правило, ближе по размеру. В среднем вес взрослого человеческого мозга составляет около 1370 г у мужчин и около 1200 г у женщин. Объем мозга составляет примерно 1260 см³ у мужчин и 1130 см³ у женщин, хотя наблюдается значительная индивидуальная изменчивость. Другое исследование утверждало, что вес мозга взрослого человека составляет 1300–1400 г, а вес мозга новорожденного – 350–400 г. Существует диапазон значений объема и веса, и нельзя однозначно опираться на какое-то одно число, как в случае с массой тела. Важно также отметить, что изменчивость между отдельными людьми не так существенна, как изменчивость внутри вида, поскольку в целом различия гораздо меньше. Механизмы межвидовой и внутривидовой изменчивости также различны.

Гидроцефалия

Исключительные случаи гидроцефалии, как те, о которых сообщал Джон Лорбер в 1980 году, и исследования на крысах, позволяют предположить, что относительно высокий уровень интеллекта и достаточно нормальное функционирование возможны даже при очень маленьком мозге. Неясно, какие выводы можно сделать из подобных наблюдений – например, относительно потенциала мозга, резервных возможностей, принципов его работы и необходимых размеров.

Биогеографические изменения

Усилия по поиску расовых или этнических различий в размерах мозга обычно считаются псевдонаучными и традиционно связаны с научным расизмом и попытками продемонстрировать расовую интеллектуальную иерархию. Большинство попыток продемонстрировать это опирались на косвенные данные, основанные на измерениях черепа, а не на прямых наблюдениях мозга. Эти данные считаются научно дискредитированными. Масштабный обзор глобальных вариаций черепов, проведенный в 1984 году, пришел к выводу, что вариации в размерах черепа и головы не связаны с расой, а скорее с необходимостью сохранения тепла в различных климатических условиях. В обзоре утверждается: "Мы не находим достаточных оснований для использования размера мозга в таксономической оценке (за исключением палеонтологических экстремумов во времени). Расовые таксономии, включающие черепной объем, форму головы или любой другой признак, подверженный влиянию климата, смешивают экотипические и филетические причины. Мы сомневаемся, что объем мозгового ящика плейстоценовых гоминидов является более "ценным" в таксономическом плане, чем любой другой признак."

Секс

thumb|Средняя масса мозга у мужчин и женщин в течение жизни. По данным исследования «Изменения веса мозга на протяжении жизни человека».|360x360px
Мозг человеческого ребенка при рождении в среднем составляет 369 см³ и увеличивается в течение первого года жизни примерно до 961 см³, после чего скорость роста замедляется. Объем мозга достигает пика в подростковом возрасте, а после 40 лет начинает уменьшаться на 5% в десятилетие, ускоряясь после 70 лет. Средний вес мозга взрослого мужчины составляет , в то время как средний вес мозга взрослой женщины – (Это не учитывает плотность нейронов и соотношение массы мозга к массе тела; мужчины в среднем также имеют более крупное телосложение, чем женщины). У мужчин в среднем наблюдаются большие объемы мозжечка, мозгового вещества и долей коры головного мозга, за исключением, возможно, левой теменной доли. Гендерные различия в размере варьируются в зависимости от конкретной области мозга. Исследования показали, что у мужчин относительно больше миндалина и гипоталамус, а у женщин – хвостатое ядро и гиппокамп. При учете внутричерепного объема, роста и веса, Келли (2007) отмечает, что у женщин более высокий процент серого вещества, в то время как у мужчин – более высокий процент белого вещества и спинномозговой жидкости. Однако в этих исследованиях наблюдается значительная индивидуальная вариабельность. Средний мужчина в возрасте 20–29 лет имел значительно более высокое соотношение серого вещества, чем средняя женщина той же возрастной группы. Напротив, среди испытуемых в возрасте 60 лет средняя женщина имела значительно большее соотношение серого вещества, хотя существенных различий среди людей в возрасте 70 лет не было выявлено. Общий объем мозга и объем серого вещества достигают пика в возрасте от 10 до 20 лет (у девочек раньше, чем у мальчиков), в то время как объем белого вещества и желудочков увеличивается. В нейронном развитии наблюдается общая закономерность: пик в детстве, за которым следует снижение в подростковом возрасте (например, синаптическое прунинг). В соответствии с данными, полученными у взрослых, средний объем мозга примерно на 10% больше у мальчиков, чем у девочек. Однако эти различия не следует интерпретировать как дающие какие-либо функциональные преимущества или недостатки; общие структурные показатели могут не отражать функционально значимые факторы, такие как нейронные связи и плотность рецепторов, и важно отметить высокую вариабельность размера мозга даже в четко определенных группах, например, у детей одного возраста разница в общем объеме мозга может достигать 50%. У девочек в среднем относительно больший объем гиппокампа, в то время как миндалины больше у мальчиков. Исследование 2008 года показало, что у мужчин значительно более высокая средняя плотность синапсов – 12,9 × 10⁸ на кубический миллиметр, в то время как у женщин – 8,6 × 10⁸ на кубический миллиметр, что составляет разницу в 33%. Другие исследования показали, что в мужском мозге в среднем на 4 миллиарда нейронов больше, что подтверждает эту разницу, поскольку каждый нейрон имеет в среднем 7000 синаптических связей с другими нейронами. Значительные динамические изменения в структуре мозга происходят в течение взрослой жизни и старения, с существенной индивидуальной вариабельностью. В более поздние десятилетия у мужчин наблюдается большая потеря объема всего мозга, а также лобных и височных долей, в то время как у женщин – увеличение потери объема в гиппокампе и теменных долях.

thumb|Average brain weight for males and females over lifespan. From the study Changes in brain weights during the span of human life.|360x360px
A human baby's brain at birth averages 369 cm3 and increases, during the first year of life, to about 961 cm3, after which the growth rate declines. Brain volume peaks at the teenage years, and after the age of 40 it begins declining at 5% per decade, speeding up around 70. Average adult male brain weight is , while an adult female has an average brain weight of (This does not take into account neuron density nor brain to body mass ratio; men on average also have larger bodies than women.) Males have been found to have on average greater cerebral, cerebellar and cerebral cortical lobar volumes, except possibly left parietal. The gender differences in size vary by more specific brain regions. Studies have tended to indicate that men have a relatively larger amygdala and hypothalamus, while women have a relatively larger caudate and hippocampi. When covaried for intracranial volume, height, and weight, Kelly (2007) indicates women have a higher percentage of gray matter, whereas men have a higher percentage of white matter and cerebrospinal fluid. There is high variability between individuals in these studies, however. The average male in their third decade (ages 20–29) had a significantly higher gray matter ratio than the average female of the same age group. In contrast, among subjects in their sixth decade, the average woman had a significantly larger gray matter ratio, though no meaningful difference was found among those in their 7th decade of life. Total cerebral and gray matter volumes peak during the ages from 10–20 years (earlier in girls than boys), whereas white matter and ventricular volumes increase. There is a general pattern in neural development of childhood peaks followed by adolescent declines (e. g. synaptic pruning). Consistent with adult findings, average cerebral volume is approximately 10% larger in boys than girls. However, such differences should not be interpreted as imparting any sort of functional advantage or disadvantage; gross structural measures may not reflect functionally relevant factors such as neuronal connectivity and receptor density, and of note is the high variability of brain size even in narrowly defined groups, for example children at the same age may have as much as a 50% differences in total brain volume. Young girls have on average relative larger hippocampal volume, whereas the amygdalae are larger in boys. have found a higher synaptic density in males: a 2008 study reported that men had a significantly higher average synaptic density of 12.9 × 108 per cubic millimeter, whereas in women it was 8.6 × 108 per cubic millimeter, a 33% difference. Other studies have found an average of 4 billion more neurons in the male brain, corroborating this difference, as each neuron has on average 7,000 synaptic connections to other neurons. Significant dynamic changes in brain structure take place through adulthood and aging, with substantial variation between individuals. In later decades, men show greater volume loss in whole brain volume and in the frontal lobes, and temporal lobes, whereas in women there is increased volume loss in the hippocampi and parietal lobes.

Генетический вклад

Исследования близнецов у взрослых показали высокие оценки наследуемости общего объема мозга во взрослом возрасте (от 66% до 97%). Однако этот эффект варьируется в разных областях мозга: высокая наследуемость наблюдается для объемов лобной доли (90–95%), умеренные оценки – для гиппокампов (40–69%), а на несколько медиальных областей мозга влияют факторы окружающей среды. Кроме того, объем боковых желудочков, по-видимому, в основном определяется факторами окружающей среды, что указывает на их роль и в окружающей мозговой ткани. Гены могут обуславливать связь между структурой мозга и когнитивными функциями, либо последние могут влиять на первые в течение жизни. Было идентифицировано или предложено несколько генов-кандидатов, но требуется их подтверждение в других исследованиях.

Разведка

Исследования демонстрируют корреляцию между размером мозга и интеллектом, при этом больший мозг предсказывает более высокий интеллект. Однако неясно, является ли эта корреляция причинно-следственной. Большинство исследований с использованием МРТ сообщают об умеренной корреляции между объемом мозга и интеллектом, составляющей примерно 0,3–0,4. Наиболее устойчивые связи наблюдаются в лобной, височной и теменной долях, гиппокампе и мозжечке, но они объясняют лишь относительно небольшую долю вариативности IQ, что позволяет предположить, что, хотя размер мозга может быть связан с человеческим интеллектом, другие факторы также играют роль. Кроме того, объемы мозга не сильно коррелируют с другими, более специфическими когнитивными показателями. У мужчин IQ больше коррелирует с объемом серого вещества в лобной и теменной долях, которые приблизительно участвуют в сенсорной интеграции и внимании, в то время как у женщин – с объемом серого вещества в лобной доле и области Брока, отвечающей за речь. Данные о том, предсказывает ли вариация размера мозга интеллект у братьев и сестер, противоречивы: некоторые исследования выявляют умеренную корреляцию, а другие – ее отсутствие. Недавним открытием стало то, что структура взрослого человеческого мозга меняется при освоении новых когнитивных или моторных навыков, включая словарный запас. Структурная нейропластичность (увеличение объема серого вещества) была продемонстрирована у взрослых после трех месяцев тренировки визуально-моторного навыка, поскольку качественное изменение (то есть изучение новой задачи) представляется более важным для изменения структуры мозга, чем продолжение тренировки уже освоенной задачи. Такие изменения (например, повторение материала к медицинским экзаменам) сохраняются как минимум в течение 3 месяцев без дальнейшей практики; другие примеры включают изучение новых речевых звуков, музыкальных способностей, навыков навигации и обучение чтению слов, отраженных в зеркале.

Другие животные

Самые большие мозги – это мозги кашалотов, весом около 6 кг. Мозг слона весит чуть больше 5 кг, мозг афалины – около 1,7 кг, тогда как человеческий мозг – около 1,3-1,4 кг. Размер мозга, как правило, варьируется в зависимости от размера тела. Однако эта зависимость не пропорциональна: соотношение массы мозга к массе тела различно. Наибольшее соотношение обнаружено у землеройки. В среднем, вес мозга у всех отрядов млекопитающих подчиняется степенному закону с показателем около 0,75. Существуют веские основания ожидать степенной зависимости: например, зависимость размера тела от длины тела также подчиняется степенному закону с показателем 0,33, а зависимость размера тела от площади поверхности – степенному закону с показателем 0,67. Объяснение показателя 0,75 не очевидно; однако стоит отметить, что несколько физиологических переменных связаны с размером тела примерно тем же показателем, например, основной обмен веществ. Эта степенная формула применяется к "среднему" мозгу млекопитающих в целом, но каждая семья (кошки, грызуны, приматы и т. д.) в определенной степени отклоняется от нее, что в целом отражает общую "сложность" поведения. У приматов, при заданном размере тела, мозг в 5–10 раз больше, чем предсказывает формула. Хищники, как правило, имеют относительно больший мозг, чем их жертвы; плацентарные млекопитающие (большинство) имеют относительно больший мозг, чем сумчатые, такие как опоссум. Стандартным показателем для оценки размера мозга животного по сравнению с ожидаемым для его размера тела является коэффициент энцефализации. Коэффициент энцефализации для человека составляет от 7,4 до 7,8. При увеличении размера мозга млекопитающих не все его части увеличиваются с одинаковой скоростью. В частности, чем больше мозг вида, тем большую долю в нем занимает кора. Таким образом, у видов с самыми большими мозгами большая часть их объема заполнена корой: это относится не только к людям, но и к таким животным, как дельфины, киты или слоны. Эволюция Homo sapiens за последние два миллиона лет характеризовалась устойчивым увеличением размера мозга, но значительная часть этого увеличения объясняется соответствующим увеличением размера тела. Однако существует множество отклонений от этой тенденции, которые трудно объяснить систематически: в частности, появление современного человека около 100 000 лет назад сопровождалось уменьшением размера тела одновременно с увеличением размера мозга. Тем не менее, стоит отметить, что неандертальцы, вымершие около 40 000 лет назад, имели мозг больше, чем современный Homo sapiens. Не все исследователи удовлетворены тем вниманием, которое уделяется размеру мозга. Например, Рот и Дик утверждают, что факторы, отличные от размера, более тесно связаны с интеллектом, такие как количество кортикальных нейронов и скорость их связей. Кроме того, они указывают на то, что интеллект зависит не только от количества мозговой ткани, но и от деталей ее структуры. Хорошо известно, что вороны, грачи и серые попугаи довольно умны, несмотря на небольшой размер мозга. Хотя у людей самый высокий коэффициент энцефализации среди ныне живущих животных, он вполне сопоставим для примата. Некоторые другие анатомические тенденции в эволюции человека коррелируют с размером мозга: базикраниум становится более изогнутым с увеличением размера мозга относительно длины базикраниума.

The largest brains are those of sperm whales, weighing about An elephant's brain weighs just over , a bottlenose dolphin's , whereas a human brain is around Brain size tends to vary according to body size. The relationship is not proportional, though: the brain to body mass ratio varies. The largest ratio found is in the shrew. Averaging brain weight across all orders of mammals, it follows a power law, with an exponent of about 0.75. There are good reasons to expect a power law: for example, the body size to body length relationship follows a power law with an exponent of 0.33, and the body size to surface area relationship follows a power law with an exponent of 0.67. The explanation for an exponent of 0.75 is not obvious; however, it is worth noting that several physiological variables appear to be related to body size by approximately the same exponent—for example, the basal metabolic rate. This power law formula applies to the "average" brain of mammals taken as a whole, but each family (cats, rodents, primates, etc.) departs from it to some degree, in a way that generally reflects the overall "sophistication" of behavior. Primates, for a given body size, have brains 5 to 10 times as large as the formula predicts. Predators tend to have relatively larger brains than the animals they prey on; placental mammals (the great majority) have relatively larger brains than marsupials such as the opossum. A standard measure for assessing an animal's brain size compared to what would be expected from its body size is known as the encephalization quotient. The encephalization quotient for humans is between 7.4 7.8. When the mammalian brain increases in size, not all parts increase at the same rate. In particular, the larger the brain of a species, the greater the fraction taken up by the cortex. Thus, in the species with the largest brains, most of their volume is filled with cortex: this applies not only to humans, but also to animals such as dolphins, whales or elephants. The evolution of Homo sapiens over the past two million years has been marked by a steady increase in brain size, but much of it can be accounted for by corresponding increases in body size. There are, however, many departures from the trend that are difficult to explain in a systematic way: in particular, the appearance of modern man about 100,000 years ago was marked by a decrease in body size at the same time as an increase in brain size. Even so, it is noteworthy that Neanderthals, which became extinct about 40,000 years ago, had larger brains than modern Homo sapiens. Not all investigators are happy with the amount of attention that has been paid to brain size. Roth and Dicke, for example, have argued that factors other than size are more highly correlated with intelligence, such as the number of cortical neurons and the speed of their connections. Moreover, they point out that intelligence depends not just on the amount of brain tissue, but on the details of how it is structured. It is also well known that crows, ravens, and grey parrots are quite intelligent even though they have small brains. While humans have the largest encephalization quotient of extant animals, it is not out of line for a primate. Some other anatomical trends are correlated in the human evolutionary path with brain size: the basicranium becomes more flexed with increasing brain size relative to basicranial length.