Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Защитные механизмы растений против возбудителей гниения древесины
Plant defense mechanism against wood decay pathogens
Компартментализация гниения в деревьях (CODIT) – это модель, разработанная фитопатологом Алексом Шиго на основе изучения закономерностей распространения грибов, вызывающих гниение древесины.
Compartmentalization Of Decay In Trees (CODIT) is a model developed by plant pathologist Alex Shigo after studying wood decay fungus patterns.
Теоретическая основа
В соответствии с теорией самозарождения, согласно которой живые организмы могут развиваться из неживой материи, ученые традиционно полагали, что распад дерева приводит к росту грибов. Однако с развитием микробной теории, немецкий лесничий Роберт Хартиг в начале XX века предположил обратное и разработал новую модель распада дерева: когда деревья получают повреждения, грибы заражают эти раны, и результатом является гнилая древесина. Шиго развил эту теорию, утверждая, что при повреждении деревья реагируют на зараженную древесину химическими и физическими изменениями, чтобы ограничить гниение, процесс, который он назвал компартментализацией.
In keeping with the theory of spontaneous generation, in which living things can develop from non living things, scientists traditionally believed that tree decay led to fungal growth. With the advent of germ theory, however, German forester Robert Hartig in the early 20th century theorized the opposite was the case, and developed a new model for tree decay: when trees are wounded, fungi infect the wounds, and the result is decayed wood. Shigo expanded this theory to claim that when trees are wounded, they respond to the infected wood with both chemical and physical changes to limit the decay, which he called compartmentalization.
Процесс
Согласно CODIT, когда дерево получает рану, клетки претерпевают изменения, формируя вокруг раны "стены", замедляя или предотвращая распространение болезней и гниения на остальную часть дерева. Стена 1. Первая стена формируется путем закупоривания нормально проводящей сосудистой ткани над и под раной. Эта ткань проходит вверх и вниз по длине ствола, поэтому ее закупоривание замедляет вертикальное распространение гниения. Ткани закупориваются различными способами, такими как тилозы, полифенольные отложения, противогрибковые вещества и (у хвойных) закрытием пористых ячеек, соединяющих клетки сосудов. Эта стена – самая слабая. Стена 2. Вторая стена формируется толстостенными клетками, богатыми лигнином, расположенными внутри и снаружи раны, тем самым замедляя радиальное распространение гниения. Эта стена – вторая по слабости и является непрерывной, за исключением мест пересечения с лучевыми клетками (см. следующий раздел). Стена 3. Третья стена формируется лучевыми клетками – группами радиально расположенных клеток, ориентированных перпендикулярно оси ствола, разделяющих ствол на сегменты, напоминающие куски пирога. Эти группы клеток не являются сплошными и различаются по длине, высоте и толщине, образуя лабиринтный барьер для тангенциального распространения гниения. После ранения некоторые лучевые клетки также химически изменяются, становясь токсичными для определенных микроорганизмов. Это самая прочная стена в момент ранения, до образования четвертой стены. Стена 4. Четвертая стена, известная как барьерная зона, создается новым ростом специализированной древесной ткани на внешней стороне дерева, изолируя ткань, присутствовавшую во время заражения, от последующего роста. Это самая прочная стена и часто единственная, способная полностью остановить распространение инфекции, закрывая рану новой древесиной. Когда остается неповрежденной только четвертая стена, результатом становится то, что большинство людей видели, гуляя по лесу или в парке: живое дерево с полностью сгнившей сердцевиной. В таких случаях вся ткань, присутствовавшая в момент травмы, заражается, но новая здоровая ткань может продолжать расти за пределами четвертой стены.
According to CODIT, when a tree is wounded cells undergo changes to form "walls" around the wound, slowing or preventing the spread of disease and decay to the rest of the tree. Wall 1. The first wall is formed by plugging up normally conductive vascular tissue above and below the wound. This tissue runs up and down the length of the stem, so plugging it slows the vertical spread of decay. Tissues are plugged in various ways, such as with tylosis, polyphenolic deposits, anti fungal substances and (in conifers) by the closure of the bordered pits linking vessel cells. This wall is the weakest. Wall 2. The second wall is formed by the thick walled, lignin rich cells of the latewood growth ring interior and exterior to the wound, thus slowing the radial spread of decay. This wall is the second weakest, and is continuous except where intersected by ray cells (see next section). Wall 3. The third wall is formed by ray cells, which are groups of radiating cells oriented perpendicularly to the stem axis, dividing the stem into segments not entirely unlike the slices of a pie. These groups of cells are not continuous and vary in length, height and thickness, forming a maze like barrier to tangential spread of decay. After wounding, some ray cells are also altered chemically, becoming toxic to some microorganisms. This is the strongest wall at the time of wounding, prior to the growth of the fourth wall. Wall 4. The fourth wall, known as the barrier zone, is created by new growth of specialised woody tissue on the exterior of the tree, isolating tissue present at the time of infection from subsequent growth. This is the strongest wall, and often the only one which can completely halt the spread of infection by closing the wound with new wood. When only the fourth wall remains intact, the result is something most people have seen walking through the woods or in a park: a living tree with a completely rotted out interior. In such cases, all the tissue present at the time of injury has become infected, but new healthy tissue has been allowed to continue to grow outside of the fourth wall.
Практическое воздействие
Благодаря углубленному пониманию того, как деревья реагируют на загнивание, CODIT нашел широкое применение. Например, арбористы часто привлекаются к анализу опасности, которую поврежденное или загнивающее дерево представляет для людей или имущества. Зная закономерности распространения загнивания, такие оценки опасных деревьев могут быть более точными, что позволяет избежать ненужной вырубки, повреждения имущества или травм. Исследования доктора Эдварда Ф. Гилмана из Университета Флориды показывают, что близость раны к листовой массе существенно влияет как на компартментализацию, так и на зарастание раны.
By increasing understanding of how trees respond to decay, CODIT has had many applications. For example, arborists are frequently called upon to analyze the danger posed to people or property by a damaged or decaying tree. By knowing how decay is likely to spread, such hazard tree analyses may be more accurate, thereby preventing unnecessary tree removal, property damage, or injury. Work done by Dr. Edward F. Gilman at the University of Florida shows that a wound's proximity to leaf mass greatly influences compartmentalization as well as wound closure.