Кора древесных растений: строение, функции и состав.

Введение

Наружные слои стеблей и корней древесных растений

Кора – это наружный слой стеблей и корней древесных растений. К растениям, имеющим кору, относятся деревья, древесные лианы и кустарники. Кора – это нетехнический термин, обозначающий все ткани, расположенные за пределами сосудистого камбия. Она покрывает древесину и состоит из внутренней коры и наружной коры. Внутренняя кора, которая в старых стеблях является живой тканью, включает в себя самый внутренний слой перидермы. Наружная кора на старых стеблях включает мертвую ткань на поверхности стеблей, а также части наружной перидермы и все ткани, расположенные с внешней стороны перидермы. Наружная кора деревьев, расположенная снаружи живой перидермы, также называется ритидомой. Из коры получают различные продукты, такие как сайдинг и настенные покрытия, специи и другие ароматизаторы, дубильную кору для танина, смолы, латекс, лекарственные средства, яды, различные галлюциногенные вещества и пробку. Кору использовали для изготовления ткани, каноэ и веревок, а также в качестве поверхности для живописи и создания карт. Некоторые растения выращивают из-за привлекательной или интересной окраски и текстуры коры, или же кору используют в качестве ландшафтной мульчи. Процесс удаления коры называется декортикацией, а бревно или ствол, с которого снята кора, называется декортикатом.

Ритдидом

Ритмидома – наиболее узнаваемая часть коры, представляющая собой внешний слой, покрывающий стволы деревьев. Она состоит преимущественно из мертвых клеток и формируется в результате образования множества слоев суберизированной перидермы, коры и флоэмы. Ритмидома особенно хорошо развита в старых стеблях и корнях деревьев. У кустарников старая кора быстро отслаивается, и накапливается толстая ритмидома. Обычно она наиболее толстая и характерная на стволе или в приствольной части (область от земли до начала основных ветвей) дерева.

Химический состав

Ткани коры составляют от 10 до 20% массы древесных сосудистых растений и состоят из различных биополимеров, танинов, лигнина, суберина и полисахаридов. До 40% коры состоит из лигнина, который является важной частью растения, обеспечивая структурную поддержку за счет сшивания различных полисахаридов, таких как целлюлоза. Анализ лигнина в стенке коры во время разложения белым гниющим грибом *Lentinula edodes* (шиитаке) с использованием 13C ЯМР показал, что полимеры лигнина содержали большее количество единиц гуаяцильного лигнина, чем сирингильного, по сравнению с внутренней частью растения. Это может означать, что концентрация и тип лигниновых единиц могут обеспечивать дополнительную устойчивость к грибковому разложению для растений, защищенных корой. В современном понимании термин "галлы" чаще всего относится к типу аномального роста на растении, вызванного насекомыми или патогенами. Повреждение коры может иметь ряд негативных последствий для растения. Кора служит физическим барьером против болезней, особенно грибковых, поэтому ее удаление делает растение более восприимчивым к заболеваниям. Повреждение или разрушение флоэмы препятствует транспортировке продуктов фотосинтеза по всему растению; в крайних случаях, когда флоэма удалена кольцом вокруг стебля, растение обычно быстро погибает. Повреждение коры в садоводстве и ландшафтном дизайне часто приводит к нежелательным эстетическим дефектам. Степень, в которой древесные растения способны восстанавливать значительные физические повреждения коры, сильно варьируется в зависимости от вида и типа повреждения. Некоторые способны формировать каллюс, который быстро заживляет рану, но оставляет заметный шрам, в то время как другие, например, дубы, не образуют обширного каллюса. Иногда выделяется сок для защиты поврежденной области от болезней и проникновения насекомых. В коре или на ней обитает множество живых организмов, включая насекомых, грибы и другие растения, такие как мхи, водоросли и другие сосудистые растения. Многие из этих организмов являются патогенами или паразитами, но некоторые также находятся в симбиотических отношениях.

Bark tissues make up by weight between 10 and 20% of woody vascular plants and consists of various biopolymers, tannins, lignin, suberin and polysaccharides. Up to 40% of the bark tissue is made of lignin, which forms an important part of a plant, providing structural support by crosslinking between different polysaccharides, such as cellulose. Analysis of the lignin in the bark wall during decay by the white rot fungi Lentinula edodes (Shiitake mushroom) using 13C NMR revealed that the lignin polymers contained more Guaiacyl lignin units than Syringyl units compared to the interior of the plant. This could mean that the concentration and type of lignin units could provide additional resistance to fungal decay for plants protected by bark. In modern usage, "galling" most typically refers to a type of abnormal growth on a plant caused by insects or pathogens. Bark damage can have several detrimental effects on the plant. Bark serves as a physical barrier to disease pressure, especially from fungi, so its removal makes the plant more susceptible to disease. Damage or destruction of the phloem impedes the transport of photosynthetic products throughout the plant; in extreme cases, when a band of phloem all the way around the stem is removed, the plant will usually quickly die. Bark damage in horticultural applications, as in gardening and public landscaping, results in often unwanted aesthetic damage. The degree to which woody plants are able to repair gross physical damage to their bark is quite variable across species and type of damage. Some are able to produce a callus growth which heals over the wound rapidly, but leaves a clear scar, whilst others such as oaks do not produce an extensive callus repair. Sap is sometimes produced to seal the damaged area against disease and insect intrusion. A number of living organisms live in or on bark, including insects, fungi and other plants like mosses, algae and other vascular plants. Many of these organisms are pathogens or parasites but some also have symbiotic relationships.

Применение

Внутренняя кора (флоэма) некоторых деревьев съедобна. В обществах охотников-собирателей и в периоды голода её собирают и используют в качестве источника пищи. В Скандинавии хлеб из коры делают из ржи, к которой добавляют обжаренный и измельчённый внутренний слой коры сосны обыкновенной или берёзы. Саамы, жители крайнего севера Европы, используют большие листы коры сосны обыкновенной, которые удаляют весной, подготавливают и хранят для использования в качестве основного продукта питания. Внутреннюю кору едят свежей, сушёной или обжаренной. Кору можно использовать в качестве строительного материала, и она широко применялась в доиндустриальных обществах. Некоторые коры, особенно берёзовая, могут быть сняты длинными листами и другими механически прочными структурами, что позволяет использовать кору в строительстве каноэ, в качестве дренажного слоя в крышах, для изготовления обуви, рюкзаков и других полезных предметов. Кора также использовалась как строительный материал в обществах колонизаторов-поселенцев, особенно в Австралии, для внешней облицовки стен и в качестве кровельного материала. У пробкового дуба (Quercus suber) кора достаточно толстая, чтобы её можно было собирать в виде пробки, не повреждая дерево; у этого вида кора может достигать значительной толщины (например, сообщалось о более чем 20 см). Фитохимический состав коры некоторых стеблей значительно отличается от других частей растения. Некоторые из этих фитохимических веществ обладают пестицидными, кулинарными или медицинскими и культурно значимыми этнофармакологическими свойствами. Кора содержит прочные волокна, известные как лыко (баст), и в Северной Европе существует давняя традиция использования коры от порубочных молодых ветвей мелколистной липы (Tilia cordata) для производства верёвок и канатов, используемых, например, в такелаже драккаров эпохи викингов. Среди коммерческих продуктов, получаемых из коры, – пробка, корица, хинин (из коры хинного дерева Cinchona) и аспирин (из коры ивы). Кора некоторых деревьев, в частности дуба (Quercus robur), является источником дубильных веществ (таниновой кислоты), используемых в дублении кожи. Кора, образующаяся как побочный продукт деревообработки, часто используется в качестве мульчи. Кора важна для садоводства, поскольку в измельчённом виде она используется для растений, которые не растут в обычной почве, таких как эпифиты. Древесная кора содержит лигнин, который при пиролизе даёт жидкое биомасло, богатое природными производными фенолов. Они используются в качестве замены фенолов, полученных из ископаемого сырья, в фенолформальдегидных (PF) смолах, применяемых при производстве ориентированно-стружечных плит (OSB) и фанеры.

The inner bark (phloem) of some trees is edible. In hunter gatherer societies and in times of famine, it is harvested and used as a food source. In Scandinavia, bark bread is made from rye to which the toasted and ground innermost layer of bark of scots pine or birch is added. The Sami people of far northern Europe use large sheets of Pinus sylvestris bark that are removed in the spring, prepared and stored for use as a staple food resource. The inner bark is eaten fresh, dried or roasted. Bark can be used as a construction material, and was used widely in pre industrial societies. Some barks, particularly Birch bark, can be removed in long sheets and other mechanically cohesive structures, allowing the bark to be used in the construction of canoes, as the drainage layer in roofs, for shoes, backpacks, and other useful items. Bark was also used as a construction material in settler colonial societies, particularly Australia, both as exterior wall cladding and as a roofing material. In the cork oak (Quercus suber) the bark is thick enough to be harvested as a cork product without killing the tree; in this species the bark may get very thick (e. g. more than 20 cm has been reported). Some stem barks have significantly different phytochemical content from other parts. Some of these phytochemicals have pesticidal, culinary, or medicinally and culturally important ethnopharmacological properties. Bark contains strong fibres known as bast, and there is a long tradition in northern Europe of using bark from coppiced young branches of the small leaved lime (Tilia cordata) to produce cordage and rope, used for example in the rigging of Viking Age longships. Among the commercial products made from bark are cork, cinnamon, quinine (from the bark of Cinchona) and aspirin (from the bark of willow trees). The bark of some trees, notably oak (Quercus robur) is a source of tannic acid, which is used in tanning. Bark chips generated as a by product of lumber production are often used in bark mulch. Bark is important to the horticultural industry since in shredded form it is used for plants that do not thrive in ordinary soil, such as epiphytes. Wood bark contains lignin which when pyrolyzed yields a liquid bio oil product rich in natural phenol derivatives. These are used as a replacement for fossil based phenols in phenol formaldehyde (PF) resins used in Oriented Strand Board (OSB) and plywood.

Другие ссылки

Седрик Полле, Кора: Ближайший взгляд на деревья мира. Лондон, Frances Lincoln, 2010. (Перевод Сьюзан Берри)