Бактериялардың және жасушалардың беткейде жиналуы

Кіріспе

Бактериялар немесе жасушалардың бетке жабысуы

биографиялық көркем фильм

Биофильм – бұл микроорганизмдердің синтетрофиялық қауымдастығы, онда жасушалар бір-біріне және көбінесе бетке жабысады. Олардың үш өлшемді құрылымы бар және микроорганизмдер үшін қоғамдық өмір салтын білдіретіндіктен, олар метафоралық түрде «микробтар үшін қалалар» деп сипатталған. Биофильмдер тірі (биотик) немесе тірі емес (абиоттық) беттерде пайда болуы мүмкін және табиғи, өнеркәсіптік және ауруханалық жағдайларда жиі кездеседі. Олар микробиоманың бір бөлігін құрауы немесе оның толыққанды бөлігі болуы мүмкін. Биофильмде өсетін микробтық жасушалар физиологиялық тұрғыдан сол организмнің планктондық жасушаларынан өзгеше болады, ал планктондық жасушалар сұйық ортада еркін жүзеді немесе қозғалады. Биофильмдер көптеген жануарлардың тістерінде тіс қабыршағы түрінде пайда болып, тіс шіруіне және қызыл иекке (жемірікке) себеп болуы мүмкін. Микробтар бірнеше факторларға жауап ретінде биофильм құрайды, оларға беттегі нақты немесе нақты емес жабысу орындарын жасушалық тану, қоректік сигналдар, ал кейбір жағдайларда планктондық жасушаларды антибиотиктердің төмендеуші концентрациясына ұшырату кіруі мүмкін. Өсу режимін биофильмге ауыстырған жасуша, үлкен гендер жиынтығының айырмашылықпен реттелуімен жүретін мінез-құлқының фенотиптік өзгерісін бастан өткізеді. Биофильмді гидрогель ретінде де қарастыруға болады, ол құрғақ салмағынан әлдеқ есе көп суды қамтитын күрделі полимер. Биофильмдер – бактериялық шырыштық қабаттар ғана емес, биологиялық жүйелер; бактериялар өздерін үйлесімді функционалдық қауымдастыққа ұйымдастырады. Биофильмдер тіс немесе тас сияқты бетке жабыса алады және бір түрден немесе микроорганизмдердің әртүрлі тобынан тұруы мүмкін. Биофильмдегі жасушалардың топтары биофильмнің жалпы табысын қолдайтын қозғалыс, матрица өндірісі және спорациялау сияқты әртүрлі қызметтерді орындау үшін дифференциалданады. Биофильм бактериялары қоректік заттармен бөліседі және құрғау, антибиотиктер және иесінің иммундық жүйесі сияқты қоршаған ортаның зиянды факторларынан қорғалады. Биофильм әдетте еркін жүзіп жүретін планктондық бактериялар бетке жабысқанда пайда бола бастайды.

A biofilm is a syntrophic community of microorganisms in which cells stick to each other and often also to a surface. Because they have a three dimensional structure and represent a community lifestyle for microorganisms, they have been metaphorically described as "cities for microbes". Biofilms may form on living (biotic) or non living (abiotic) surfaces and can be common in natural, industrial, and hospital settings. They may constitute a microbiome or be a portion of it. The microbial cells growing in a biofilm are physiologically distinct from planktonic cells of the same organism, which, by contrast, are single cells that may float or swim in a liquid medium. Biofilms can form on the teeth of most animals as dental plaque, where they may cause tooth decay and gum disease. Microbes form a biofilm in response to a number of different factors, which may include cellular recognition of specific or non specific attachment sites on a surface, nutritional cues, or in some cases, by exposure of planktonic cells to sub inhibitory concentrations of antibiotics. A cell that switches to the biofilm mode of growth undergoes a phenotypic shift in behavior in which large suites of genes are differentially regulated. A biofilm may also be considered a hydrogel, which is a complex polymer that contains many times its dry weight in water. Biofilms are not just bacterial slime layers but biological systems; the bacteria organize themselves into a coordinated functional community. Biofilms can attach to a surface such as a tooth or rock, and may include a single species or a diverse group of microorganisms. Subpopulations of cells within the biofilm differentiate to perform various activities for motility, matrix production, and sporulation, supporting the overall success of the biofilm. The biofilm bacteria can share nutrients and are sheltered from harmful factors in the environment, such as desiccation, antibiotics, and a host body's immune system. A biofilm usually begins to form when a free swimming, planktonic bacterium attaches to a surface.

Биопленкалардың шығу тегі

Биофильмдер алғашқы Жерде прокариоттардың қорғаныс механизмі ретінде пайда болған деп есептеледі, себебі сол кездегі жағдайлар олардың тірі қалуына тым қиын болды. Олар Жердің қазба жазбаларында өте ерте кездеседі (шамамен 3,25 миллиард жыл бұрын) Археялар мен Бактериялар ретінде, және көбінесе прокариотикалық жасушаларды гомеостазбен қамтамасыз ету арқылы қорғайды, биофильмдегі жасушалар арасындағы күрделі өзара әрекеттесулердің дамуын ынталандырады. Егер колония құрушылар бірден беттен бөлінбесе, олар пили сияқты жасушалық адгезия құрылымдарын пайдаланып, өздерін мықтырақ бекіте алады. Археялардың ерекше тобы қышқылтексіз жер асты суларында мекендейді, оларда хами деп аталатын ұқсас құрылымдар бар. Әр хами – бір-біріне немесе бетке жабысу үшін қолданылатын үш ілмекшесі бар ұзын түтік, бұл қауымдастықтың дамуына мүмкіндік береді. Гипертермофильді археон Pyrobaculum calidifontis бактериялық биофильмдердегі клеткадан тыс матрицаның маңызды компоненті TasA жіпшелеріне гомологты, биофильмнің тұрақтылығына үлес қосатын жиналмалы пилилерді шығарады. TasA гомологтары көптеген басқа археяларда кездеседі, бұл бактериялық және археялық биофильмдер арасындағы механикалық ұқсастықтарды және эволюциялық байланысты көрсетеді. Гидрофобтылық бактериялардың биофильмдер құру қабілетіне де әсер етеді. Гидрофобтылығы жоғары бактериялар субстрат пен бактерия арасындағы итергіш күшті азайтады. Кейбір бактерия түрлері өздерінің шектеулі жылдамдығына байланысты өз бетінше сәтті жабыса алмайды, бірақ олар матрицаға немесе тікелей басқа, ертерек бактериялық колония құрушыларға жабыса алады. Жылдамдығы жоқ бактериялар жылдамдығы бар бактериялар сияқты беттерді оңай тани алмайды немесе жиналмайды. Полисахаридтерден басқа, бұл матрицаларда айналадағы ортадан алынған материалдар да болуы мүмкін, соның ішінде минералдар, топырақ бөлшектері және эритроциттер мен фибрин сияқты қан компоненттері. немесе антибиотиктерге қарсы тұру қабілеті. Жасушалық қарым-қатынас немесе кворумдық сезім бірнеше бактериялық түрлерде биофильмнің қалыптасуына қатысы бар екені көрсетілген.

Biofilms are thought to have arisen during primitive Earth as a defense mechanism for prokaryotes, as the conditions at that time were too harsh for their survival. They can be found very early in Earth's fossil records (about 3.25 billion years ago) as both Archaea and Bacteria, and commonly protect prokaryotic cells by providing them with homeostasis, encouraging the development of complex interactions between the cells in the biofilm. If the colonists are not immediately separated from the surface, they can anchor themselves more permanently using cell adhesion structures such as pili. A unique group of Archaea that inhabit anoxic groundwater have similar structures called hami. Each hamus is a long tube with three hook attachments that are used to attach to each other or to a surface, enabling a community to develop. Hyperthermophilic archaeon Pyrobaculum calidifontis produce bundling pili which are homologous to the bacterial TasA filaments, a major component of the extracellular matrix in bacterial biofilms, which contribute to biofilm stability. TasA homologs are encoded by many other archaea, suggesting mechanistic similarities and evolutionary connection between bacterial and archaeal biofilms.]] Hydrophobicity can also affect the ability of bacteria to form biofilms. Bacteria with increased hydrophobicity have reduced repulsion between the substratum and the bacterium. Some bacteria species are not able to attach to a surface on their own successfully due to their limited motility but are instead able to anchor themselves to the matrix or directly to other, earlier bacteria colonists. Non motile bacteria cannot recognize surfaces or aggregate together as easily as motile bacteria. In addition to the polysaccharides, these matrices may also contain material from the surrounding environment, including but not limited to minerals, soil particles, and blood components, such as erythrocytes and fibrin. or resistant to antibiotics. Cell cell communication or quorum sensing has been shown to be involved in the formation of biofilm in several bacterial species.

Даму

Биопленкалар – микробтық даму процесінің нәтижесі болып табылады. Бұл процесс биофильмнің дамуының бес негізгі сатысымен сипатталады, төмендегі диаграммада көрсетілгендей: Биопленка дамуының бес сатысы. Биопленка матрицасын ыдырататын ферменттер антибиофильмдік агенттер ретінде қолданылуы мүмкін. Дәлелдер цис-2-деценол қышқылы сияқты майлы қышқылдардың хабаршысы биофильм колонияларының таралуын шақырып, олардың өсуін тежей алатынын көрсетті. Pseudomonas aeruginosa бактериясы секрециялайтын бұл қосылыс, бірнеше бактерия түрлерінде және Candida albicans ашытқысында циклогетероморфты жасушаларды тудырады. Сондай-ақ, азот оксидінің бірнеше бактерия түрлерінің биофильмдерін токсикалық емес концентрацияда таратуға қабілетті екені анықталды. Азот оксиді биофильмдерге байланысты созылмалы инфекциясы бар науқастарды емдеу үшін перспективалы. Әдетте, биофильмдерден тараған жасушалар бірден планктондық өсу фазасына өтеді деп есептелді. Алайда, зерттеулер Pseudomonas aeruginosa биофильмдерінен тараған жасушалардың физиологиясы планктондық және биофильмдік жасушалардан мүлдем өзгеше екенін көрсетті. Осылайша, таралу процесі – бактериялардың биофильмнен планктондық өмір салтына өту кезіндегі ерекше кезең. Таралған жасушалар макрофагтар мен Caenorhabditis elegans-қа қарсы жоғары вируленттілікке ие, бірақ планктондық жасушалармен салыстырғанда темір стрессіне өте сезімтал. Биопленканың таралуы бактерияларды дисперсиялық гендерді белсендіруге және тұрақты жылдамдықпен бір жасуша ретінде биофильмдерден кетуге итермелейді, бірақ олар жаңа беттерді қайтадан қоныстандыра алмайды. Керісінше, биофильм экзополисахаридінің ыдырауымен биофильмнің бөлшектенуі жоғары бастапқы жылдамдықпен қозғалмайтын агрегаттардың пайда болуына әкеледі, бұл бактериялардың жаңа беттерді қайтадан қоныстандыруына және иесінде инфекцияларды тиімді тудыруына мүмкіндік береді. Осылайша, биофильмнің таралуы бұрынғыдай қарапайым емес, биофильмнен тарағаннан кейін бактериялық популяциялардың ерекше мінез-құлқының өзгеруі бактериялық түрлердің тірі қалуы мен аурулардың таралуының кілті болуы мүмкін.

Biofilms are the product of a microbial developmental process. The process is summarized by five major stages of biofilm development, as shown in the diagram below:

[[File:biofilm. jpg|thumb|upright=1.8|left| center|Five stages of biofilm development Enzymes that degrade the biofilm matrix may be useful as anti biofilm agents. Evidence has shown that a fatty acid messenger, cis 2 decenoic acid, is capable of inducing dispersion and inhibiting growth of biofilm colonies. Secreted by Pseudomonas aeruginosa, this compound induces cyclo heteromorphic cells in several species of bacteria and the yeast Candida albicans. Nitric oxide has also been shown to trigger the dispersal of biofilms of several bacteria species at sub toxic concentrations. Nitric oxide has potential as a treatment for patients that have chronic infections caused by biofilms. It was generally assumed that cells dispersed from biofilms immediately go into the planktonic growth phase. However, studies have shown that the physiology of dispersed cells from Pseudomonas aeruginosa biofilms is highly different from that of planktonic and biofilm cells. Hence, the dispersal process is a unique stage during the transition from biofilm to planktonic lifestyle in bacteria. Dispersed cells are found to be highly virulent against macrophages and Caenorhabditis elegans, but highly sensitive towards iron stress, as compared with planktonic cells. Biofilm dispersal induced bacteria to activate dispersal genes to actively depart from biofilms as single cells at consistent velocities but could not recolonize fresh surfaces. In contrast, biofilm disassembly by degradation of a biofilm exopolysaccharide released immotile aggregates at high initial velocities, enabling the bacteria to recolonize fresh surfaces and cause infections in the hosts efficiently. Hence, biofilm dispersal is more complex than previously thought, where bacterial populations adopting distinct behavior after biofilm departure may be the key to survival of bacterial species and dissemination of diseases. thumb|upright=2.5|center|

Қасиеттері

Биопленкалар көбінесе сулы ерітіндіде батырылған немесе оған тікелей қатысқан қатты беттерде кездеседі, бірақ олар сұйық беттерде және жапырақтардың бетінде, әсіресе ылғалды климатта жүзбелі қабаттар түрінде де пайда болуы мүмкін. Өсуге жеткілікті ресурстар болған жағдайда, биопленка тез арада макроскопиялық (жалаң көзбен көрінетін) мөлшерге жетеді. Биопленкалар бактериялар, археялар, протозоалар, саңырауқұлақтар және балдырлар сияқты әртүрлі микроорганизмдердің түрлерін қамтуы мүмкін; әрбір топ белгілі бір метаболизмік функцияларды атқарады. Дегенмен, кейбір организмдер белгілі жағдайларда бір түрден ғана тұратын қабықшалар құрайды. Биопленкадағы әлеуметтік құрылым (бірлескен жұмыс/бәсекелестік) қатысқан түрлерге тікелей байланысты.

Жасушадан тыс матрица

thumbnail Микрографиялық электронды сканерлеу аралас биофильмді, бактериялық жасушалар мен клеткадан тыс полимерлік заттардың кеңістіктегі әртүрлі орналасуын егжей-тегжейлі көрсетеді. EPS матрицасы экзополисахаридтерден, ақуыздардан және нуклеин қышқылдарынан тұрады. ЭФС-тің көп бөлігі аз немесе көп мөлшерде гидратацияланған, бірақ гидрофобты ЭФС-тер де кездеседі; мысалы, целлюлоза, ол микроорганизмдердің көптеген түрлерімен өндіріледі. Бұл матрица өз ішіндегі жасушаларды қоршап, биохимиялық сигналдар мен гендер алмасу арқылы олардың арасындағы байланысты жеңілдетеді. ЭҚҚ матрицасы сонымен қатар клеткадан тыс ферменттерді ұстап, оларды жасушаларға жақын ұстайды. Осылайша, матрица сыртқы ас қорыту жүйесін білдіреді және әртүрлі түрлердің тұрақты синергетикалық микроконсорциумдарын құруға мүмкіндік береді. Кейбір биофильмдерде су арналары бар екені анықталды, олар қоректік заттар мен сигнал молекулаларын таратуға көмектеседі. Бұл матрица белгілі бір жағдайларда биофильмдер (строматолиттер) қазбаға айналуы мүмкін. Биофильмде тіршілік ететін бактериялар әдетте бір түрдің еркін қозғалатын бактерияларынан айтарлықтай ерекшеленеді, өйткені фильмнің тығыз және қорғалған ортасы оларға әртүрлі жолдармен ынтымақтасып, өзара әрекеттесуге мүмкіндік береді. Бұл ортаның бір артықшылығы - жуғыш заттарға және антибиотиктерге қарсы тұру қабілетін арттыру, өйткені тығыз клеткалық матрица және клеткалардың сыртқы қабаты қоғамдастықтың ішкі бөлігін қорғайды. Кейбір жағдайларда антибиотиктерге төзімділік 5000 есеге дейін артуы мүмкін және биофильмнің тұрақты құрылымына әкелуі мүмкін. Клеткадан тыс ДНҚ көптеген микробиофильмдердің маңызды құрылымдық компоненті болып табылады. Клеткадан тыс ДНҚ-ның ферменттік ыдырауы биофильм құрылымын әлсіретіп, микробтық жасушаларды беттен босатуы мүмкін. Алайда, биофильмдер әрқашан антибиотиктерге төмен сезімталдылық танытпайды. Мысалы, Pseudomonas aeruginosa биофильмінің тұрақты фазадағы планктондық жасушалардан антимикробтарға қарсы күшейтілген төзімділігі жоқ, бірақ биофильм логарифмдік фазадағы планктондық жасушалармен салыстырғанда антимикробтарға қарсы күшейтілген төзімділікке ие. Стационарлық фазадағы жасушаларда да, биофильмдерде де антибиотиктерге төзімділік тұрақты жасушалардың болуымен байланысты болуы мүмкін.

thumb|Scanning electron micrograph of mixed culture biofilm, demonstrating in detail a spatially heterogeneous arrangement of bacterial cells and extracellular polymeric substances. The EPS matrix consists of exopolysaccharides, proteins and nucleic acids. A large proportion of the EPS is more or less strongly hydrated, however, hydrophobic EPS also occur; one example is cellulose which is produced by a range of microorganisms. This matrix encases the cells within it and facilitates communication among them through biochemical signals as well as gene exchange. The EPS matrix also traps extracellular enzymes and keeps them in close proximity to the cells. Thus, the matrix represents an external digestion system and allows for stable synergistic microconsortia of different species. Some biofilms have been found to contain water channels that help distribute nutrients and signalling molecules. This matrix is strong enough that under certain conditions, biofilms can become fossilized (stromatolites). Bacteria living in a biofilm usually have significantly different properties from free floating bacteria of the same species, as the dense and protected environment of the film allows them to cooperate and interact in various ways. One benefit of this environment is increased resistance to detergents and antibiotics, as the dense extracellular matrix and the outer layer of cells protect the interior of the community. In some cases antibiotic resistance can be increased up to 5,000 times. and can leads to a more stable biofilm structure. Extracellular DNA is a major structural component of many different microbial biofilms. Enzymatic degradation of extracellular DNA can weaken the biofilm structure and release microbial cells from the surface. However, biofilms are not always less susceptible to antibiotics. For instance, the biofilm form of Pseudomonas aeruginosa has no greater resistance to antimicrobials than do stationary phase planktonic cells, although when the biofilm is compared to logarithmic phase planktonic cells, the biofilm does have greater resistance to antimicrobials. This resistance to antibiotics in both stationary phase cells and biofilms may be due to the presence of persister cells.

Тіршілік ету орындары

Бактериялық биофильмдер Йеллоустоун ұлттық паркіндегі ыстық бұлақтарды бояйды. Ең ұзын көтерілген төсемінің ұзындығы шамамен жарты метрді құрайды. Микки Хот-Спрингс, Орегон, ағынындағы термофильді бактериялардың қалыңдығы шамамен 20 мм. Биофильмдер органикалық тіршілікте кең таралған. Көптеген микроорганизмдердің түрлерінің дерлік барлығында беттерге және бір-біріне жабысуға мүмкіндік беретін механизмдер бар. Биопленкалар стерильді емес сулы немесе ылғалды ортада түзілмейтін барлық беттерде пайда болады. Биопленкалар ең экстремалды ортада өсе алады: мысалы, өте ыстық, тұзды, өте қышқылдан өте сілтіліге дейін, және мұздықтарда кездесетін ыстық бұлақтарда. Биопленкалар көбінесе өзендер мен ағындардың түбіндегі тастар мен қиыршық тастарда кездеседі және көбінесе тұрақтанған су тоғандарының бетінде қалыптасады. Биопленкалар өзендер мен ағындардағы тағам тізбегінің маңызды бөлігі болып табылады және көптеген балықтардың жеміне айналатын су омыртқасыздары оларды жейді. Биопленкалар өсімдіктердің бетінде және ішінде кездеседі. Олар егін ауруларына себеп болуы мүмкін немесе, мысалы, тамыр түйіндеріндегі азотты бекітетін ризобиялар сияқты, өсімдікпен симбиозды қарым-қатынаста өмір сүруі мүмкін. Биопленкалармен байланысты егін ауруларының мысалдары: цитрус шанкері, жүзімнің Пирс ауруы және бұрыш пен помидор сияқты өсімдіктердің бактериялық дақтары.

Құйылатын сүзгілер

Қалдық суларды тазарту станцияларындағы перкуляциялық сүзгілер тұндырылған канализациялық сулардан ластаушы заттарды өте тиімді түрде кетіреді. Олар сұйықтықты үлкен беткейі бар қатты материалдан жасалған төсек арқылы тамшылатып жіберіп жұмыс істейді. Осы материалдың бетінде ластаушы заттарды сіңіріп, адсорбциялап және метаболизмдейтін күрделі биофильм қалыптасады. Биофильм тез өседі және оның материалға жабысуға шамасы жетпей, тым қалың болғанда, жуылып кетеді де, жаңадан пайда болған пленкамен ауыстырылады. Жуылған ("қабыршақтанған") пленка сұйық ағыннан шөгіп, өте тазартылған ағынды су қалдырылады.

Жай құм сүзгісі

Суды тазартуда жай құм сүзгілері шикі суды ішуге жарамды суға айналдыру үшін қолданылады. Олар ұсақ құм қабатының жоғарғы бірнеше миллиметрінде гипогеялық қабат немесе Шмуцдеке деп аталатын биожұқақ қабықшаның қалыптасуы арқылы жұмыс істейді. Шмуцдеке пайдаланудың алғашқы 10–20 күнінде қалыптасады және бактериялар, саңырауқұлақтар, протозоалар, ротифералар және су жәндіктерінің дернәсілдерінен тұрады. Эпигеялық биожұқақ қабықша ескірген сайын, көбірек балдырлар дами алады және кейбір бриозоалар, ұлулар және анелид құрттары сияқты ірі су организмдері болуы мүмкін. Жер бетіндегі биожұқақ қабықша – ауыз суды тазартуда тиімді тазалауды қамтамасыз ететін қабат, ал төмендегі құм осы биологиялық тазалау қабатына қолдау ортасын береді. Су гипогеялық қабаттан өткенде, шетелдік заттардың бөлшектері шырышты матрицаға ұсталып қалады және ерігіш органикалық заттар сіңіріледі. Бактериялар, саңырауқұлақтар және протозоалар ластаушы заттарды метаболизмдейді. Ұсынылған жай құм сүзгісінен алынған судың сапасы өте жақсы, бактериялық жасушалар саны 90–99% төмендейді.

Ризосфера

Өсімдіктерге пайдалы микробтарды өсімдіктердің өсуін күшейтетін тамыр бактериялары деп жіктеуге болады. Бұл өсімдіктердің өсуін күшейтетін бактериялар өсімдіктердің тамырларын қоныстандырып, азотты бекіту, патогендерді басу, саңырауқұлаққа қарсы қасиеттер және органикалық заттарды ыдырату сияқты көптеген пайдалы функцияларды қамтамасыз етеді. Осы функциялардың бірі – патогенді, топырақ арқылы тарайтын бактериялар мен саңырауқұлақтарға қарсы қорғаныс, ол жүйелік кедергі (ISR) немесе патогенді микробтардың тудырған жүйелік жауаптары (патогендік жүйелік иммунитет) арқылы жүзеге асырылады. Өсімдіктердің шырышты шығарулары хост-спецификалық бактериялардың колония құруы үшін химиялық сигнал ретінде әрекет етеді. Тамыр бактерияларының қоныстану кезеңдері: тартымдылық, тану, жабысу, колония құру және өсу. Тамыр аймағындағы биофильмдер патогендер немесе өсімдіктердің тудырған жүйелік кедергісіне жиі әкеледі. Бактерия бетіндегі молекулалық қасиеттер өсімдік-қоныс берушіде иммундық жауапты тудырады. Pseudomonas бактериялары өндіретін кейбір темір метаболиттері де жүйелік жауапты тудыратыны көрсетілген. Өсімдіктер лигнин өндірісін арттырып, жасуша қабырғаларын нығайтады, патогендердің жасушаға енуін қиындатады, сондай-ақ инфекцияланған жасушаларға қоректік заттардың түсуін тоқтатады, бұл шабуылды тиімді тоқтатады. Жүйелік кедергі және патогендік жүйелік иммунитет – биофильмдердің тамыр аймағындағы әлеуетті функциялары, оларды жаңа буын ауыл шаруашылығы тәжірибелерінде қолданғанда ескеру қажет, себебі олар қауіпті химиялық заттарды қолданбай ауруды басуға әсер етеді.

сүтқоректілердің ішегі

2003 жылғы зерттеулер иммундық жүйенің үлкен ішекте биофильмнің қалыптасуына көмектесетінін көрсетті. Бұл негізінен иммундық жүйеде ең көп өндірілетін екі молекуланың биофильм өндірісін қолдайтыны және ішекте қалыптасқан биофильмдермен байланысты екенімен расталды. Бұл өте маңызды, өйткені апендикс осы бактериялық биофильмдердің көп мөлшерін қамтиды. Бұл жаңалық апендикс функциясының мүмкін болатын рөлін анықтауға және апендикс ішекке пайдалы микрофлораны қайта енгізуге көмектеседі деген пікірді қолдайды. Дегенмен, ішектегі биофильмдердің өзгеруі немесе бұзылуы қабынулы ішек аурулары және колоректальды қатерлі ісік сияқты аурулармен байланысты.

Адамның қоршаған ортасы

Адамдар қоныстанған ортада биофильмдер душта өте оңай өседі, себебі оларға ылғалды және жылы орта қолайлы. Олар су және кәріз құбырларының ішінде түзіліп, бітелуге және коррозияға себеп болуы мүмкін. Едендерде және дастарқан үстелдерінде тағам дайындау аймақтарында санитарлық тазалықты сақтауды қиындатады. Топырақта биосаңылауға (биологиялық бітелуге) әкелуі мүмкін. Салқындату немесе жылыту жүйелерінде жылу алмасуды төмендетуі белгілі. Теңіз инженерлік жүйелеріндегі биофильмдер, мысалы, жағажайдағы мұнай және газ өнеркәсібінің құбырлары, маңызды коррозия мәселелеріне алып келуі мүмкін. Коррозия көбінесе абиотикалық факторларға байланысты; алайда, коррозияның кемінде 20% металл бетіне жабысқан микроорганизмдердің (яғни микробиологиялық коррозияның) салдарынан туындайды.

Кемелердің ластануы

Бактериялардың кеме корпусына жабысуы теңіз кемелерінің биоластануының бастауы болып табылады. Бактериялардың қабыршағы пайда болғаннан кейін, оған балықшалар сияқты басқа теңіз жануарлары оңай жабысады. Мұндай ластану кемелердің максималды жылдамдығын 20%-ға дейін төмендетіп, сапарларды ұзартады және отын шығынын арттырады. Кеме паркінің өнімділігі кеме құрғақ докта қайта жабдықтауға және бояуға жұмсалатын уақыттан төмендейді, сондай-ақ кеменің қызмет ету мерзімі коррозия мен теңіз жануарларын кеме корпусынан механикалық түрде (қабыршақтау арқылы) жою салдарынан қысқарады.

Строматолиттер

Строматолиттер – микробактериялық биожұқақ қабаттар, әсіресе цианобактериялардың тұтқындауы, байланыстыруы және шөгінді түйіршіктердің цементтелуі арқылы шалшық суда қалыптасқан қабатты жинақтаушы құрылымдар. Строматолиттер Жердегі өмірдің ең ежелгі жазбаларын қамтиды және олар бүгінге дейін қалыптасуда.

Таксономиялық әртүрлілік

Көптеген әртүрлі бактериялар биофильмдерді құрайды, соның ішінде грам-оң (мысалы, Bacillus spp, Listeria monocytogenes, Staphylococcus spp және сүт қышқылы бактериялары, оның ішінде Lactobacillus plantarum және Lactococcus lactis) және грам-теріс түрлері (мысалы, Escherichia coli немесе Pseudomonas aeruginosa). Цианобактериялар да су ортасында биофильмдерді түзетіні белгілі. Биофильмдер өсімдіктерді қоныстандыратын бактериялар арқылы қалыптасады, мысалы, Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens және олармен туыс псевдомонадтар, жапырақтарда, тамырларда және топырақта кездесетін өсімдіктермен байланысты бактериялар, және олардың көптеген табиғи изоляттары биофильмдерді құрайды. Rhizobium leguminosarum және Sinorhizobium meliloti сияқты бұршақ тұқымдас өсімдіктердің азотты бекітетін бірнеше симбионттары бұршақ тұқымдас өсімдіктердің тамырларында және басқа да инертті беттерде биофильмдерді құрайды, сондай-ақ микробалдырлар да биофильмдерді құрайды. Микробалдырлардың арасында диатомдар биофильмдердің негізгі құраушыларының бірі болып табылады, олар әлемнің барлық аймақтарындағы тұщы және теңіз орталарын қоныстандырады. Ауруға байланысты биофильмдер және эукариоттардан пайда болатын биофильмдердегі басқа түрлер туралы мәліметтер төменде келтірілген.

Жұқпалы аурулар

Биопленкалар организмдегі микробтық инфекциялардың көптеген түрлеріне қатысты екені анықталды, бір бағалау бойынша барлық инфекциялардың 80%-ы. Биофильмдерге қатысы бар жұқпалы процестерге бактериялық вагиноз, зәр жолдарының инфекциясы, катетерлік инфекция, ортаңғы құлақ инфекциясы, тіс қабыршағы, гингивит, контактты линзаларды қаптау, сондай-ақ эндокардит, кістік фиброз кезіндегі инфекциялар, буын протездері, жүрек клапандары және омыртқааралық дискілер сияқты тұрақты енгізілген құрылғылардың инфекциялары сияқты сирек кездесетін, бірақ қауіпті процестер жатады. Биофильмнің алғашқы визуалды дәлелі омыртқаға жасалған операциядан кейін тіркелді. Клиникалық белгілері байқалмаған жағдайда, бактериялар импланттың үстінде биофильм құрай алатыны анықталды және бұл биофильмді қазіргі диагностикалық әдістермен, оның ішінде мақтаулықпен анықтау мүмкін емес. Импланттағы биофильмдер "асептикалық" псевдоартроз жағдайларында жиі кездеседі. Бұдан өзге, бактериялық биофильмдер терідегі жараның жазылуын қиындатады және инфекцияланған тері жараларын емдеудегі немесе жазылуына көмектесудегі антибактериялық тиімділікті төмендетеді. Биофильмдегі *P. aeruginosa* жасушаларының әртүрлілігі кістік фиброзы бар адамдардың жұқтырған өкпесін емдеуді қиындатады деп есептеледі. Созылмалы синуситке операция жасалған пациенттердің 80%-ының алынған тінінде биофильмдердің бар екені көрсетілді. Биофильмдермен емделген пациенттерде кірпікшелер мен шырыш клеткалары жойылған, ал биофильмдерсіз бақылау тобында кірпікшелер мен шырыш клеткаларының қалыпты морфологиясы сақталған. Аталған 10 сау бақылау тобының екеуінен алынған үлгілерде де биофильмдер табылды. Операция кезінде алынған бактерия түрлері пациенттің тініндегі биофильмдегі бактерия түрлерімен сәйкес келмеді. Яғни, бактериялар болғанымен, егіс нәтижесі теріс болды. Тірі жануарларда өсетін бактериялық жасушаларды, мысалы, аллергиялық қабынуы бар тіндерден ажырату үшін жаңа бояу техникалары жасалуда. Зерттеулер көрсеткендей, β-лактам антибиотиктерінің терапиялық емес деңгейі *Staphylococcus aureus*-те биофильм түзілуін тудырады. Антибиотиктердің терапиялық емес деңгейі ауыл шаруашылығында өсімді ынталандыру үшін немесе антибиотикалық терапия барысында қолданудан туындауы мүмкін. Метициллинмен шақырылған биофильмнің түзілуі DNase-мен тежелді, бұл антибиотиктердің терапиялық емес деңгейі клеткадан тыс ДНК-ның бөлінуін де тудырады дегенді білдіреді. Сонымен қатар, эволюциялық тұрғыдан алғанда, патогенді микроорганизмдердегі ортақ мүліктің трагедиясын құру биофильмдермен туындаған созылмалы инфекцияларды емдеудің жаңа жолдарын ұсынуы мүмкін, генетикалық түрлендірілген инвазивті "алдамшылар" арқылы, олар патогенді бактериялардың "ынтымақтастарына" еніп, ынтымақтастар популяциясының жойылуына немесе жалпы популяцияның ("ынтымақтастар мен алдамшылар") жойылуына дейін таралады.

Biofilms have been found to be involved in a wide variety of microbial infections in the body, by one estimate 80% of all infections. Infectious processes in which biofilms have been implicated include common problems such as bacterial vaginosis, urinary tract infections, catheter infections, middle ear infections, formation of dental plaque, gingivitis, coating contact lenses, and less common but more lethal processes such as endocarditis, infections in cystic fibrosis, and infections of permanent indwelling devices such as joint prostheses, heart valves, and intervertebral disc. The first visual evidence of a biofilm was recorded after spine surgery. It was found that in the absence of clinical presentation of infection, impregnated bacteria could form a biofilm around an implant, and this biofilm can remain undetected via contemporary diagnostic methods, including swabbing. Implant biofilm is frequently present in "aseptic" pseudarthrosis cases. Furthermore, it has been noted that bacterial biofilms may impair cutaneous wound healing and reduce topical antibacterial efficiency in healing or treating infected skin wounds. The diversity of P. aeruginosa cells within a biofilm is thought to make it harder to treat the infected lungs of people with cystic fibrosis. It has been shown that biofilms are present on the removed tissue of 80% of patients undergoing surgery for chronic sinusitis. The patients with biofilms were shown to have been denuded of cilia and goblet cells, unlike the controls without biofilms who had normal cilia and goblet cell morphology. Biofilms were also found on samples from two of 10 healthy controls mentioned. The species of bacteria from intraoperative cultures did not correspond to the bacteria species in the biofilm on the respective patient's tissue. In other words, the cultures were negative though the bacteria were present. New staining techniques are being developed to differentiate bacterial cells growing in living animals, e. g. from tissues with allergy inflammations. Research has shown that sub therapeutic levels of β lactam antibiotics induce biofilm formation in Staphylococcus aureus. This sub therapeutic level of antibiotic may result from the use of antibiotics as growth promoters in agriculture, or during the normal course of antibiotic therapy. The biofilm formation induced by low level methicillin was inhibited by DNase, suggesting that the sub therapeutic levels of antibiotic also induce extracellular DNA release. Moreover, from an evolutionary point of view, the creation of the tragedy of the commons in pathogenic microbes may provide advanced therapeutic ways for chronic infections caused by biofilms via genetically engineered invasive cheaters who can invade wild types 'cooperators' of pathogenic bacteria until cooperator populations go to extinction or overall population 'cooperators and cheaters ' go to extinction.

Pseudomonas aeruginosa тұқымдасы

P. aeruginosa – биофильмге байланысты түрлі созылмалы инфекцияларға қатысқандықтан, жиі қолданылатын биофильмдік модельді организм. Мұндай инфекцияларға созылмалы жаралар, созылмалы ортаңғы құлақтың қабынуы, созылмалы простатит және кістік фиброз (КФ) ауруымен ауыратын науқастардағы созылмалы өкпе инфекциялары жатады. КФ-мен ауыратын науқастардың шамамен 80%-ы созылмалы өкпе инфекциясымен күреседі, оның басты себебі – ПМН-мен қоршалған, бетке жабыспаған биофильмдерде өсетін P. aeruginosa. Инфекция қарқынды антибиотикалық емге қарамастан сақталады және өкпедегі тұрақты қабыну салдарынан КФ науқастарында өлімге себеп болатын жиі фактор болып табылады. P. aeruginosa-ның биофильм қалыптастыруы, басқа бактериялармен бірге, созылмалы жара инфекцияларының 90%-ында кездеседі, бұл жараның жай жазылмауына және емдеуге кететін жоғары шығынға алып келеді, АҚШ-та бұл шығын жыл сайын 25 миллиард доллардан аспайды деп есептеледі. P. aeruginosa инфекциясын азайту мақсатында, организмнің эпителий жасушалары лактоферрин сияқты микробқа қарсы пептидтерді бөліп шығарады, бұл биофильмдердің пайда болуын болдырмауға көмектеседі.

Streptococcus pneumoniae

Streptococcus pneumoniae балалар мен қарт адамдарда жұқпалы пневмония және менингиттің, ал ВИЧ жұқтырған адамдарда сепсистің басты себебі болып табылады. S. pneumoniae биофильмдерде өскенде, тотығу стрессіне жауап беретін және құзыреттілікті (компетенттілікті) тудыратын гендер ерекше түрде экспрессияланады. Биофильмнің қалыптасуы құзыреттілікті ынталандыратын пептидке (CSP) байланысты. CSP сонымен қатар кворумды сезу пептиді ретінде де әрекет етеді. Ол биофильмнің қалыптасуын ғана емес, сонымен қатар пневмония мен менингиттің қауірттілігін де арттырады. Құзыреттіліктің дамуы және биофильмнің қалыптасуы – S. pneumoniae-нің иесінің қорғаныс механизмдерінен аман қалуға бейімделуі болып саналады. Бөртпелерге қарсы микробты пептид цекропин А, планктондық және сессильді биофильм түзететін уропатогенді E. coli жасушаларын жеке немесе налидиксік қышқылымен бірге қолданғанда, in vivo (Galleria mellonella жәндігінде) цитотоксикалық әсерінсіз синергиялық түрде инфекцияны жоя алады. Көп мақсатты әсер ету механизмі сыртқы мембрананың өткізгіштігін арттыру, содан кейін эффлюкс насосының белсенділігін тежеу және жасушадан тыс және жасушаішілік нуклеин қышқылдарымен өзара әрекеттесу арқылы биофильмнің бұзылуын қамтиды.

Escherichia coli (көкше ішегі)

Е. coli биофильмі көптеген ішек инфекциялық ауруларына себеп болады. Ішек сыртындағы E. coli тобы (ExPEC) – несеп жолдарына шабуыл жасап, несеп жолдарының инфекциясына әкелетін басым бактериялар тобы. Осы патогенді E. coli бактериясының биофильмін құру өте қиын, себебі оның агрегациялық құрылымының күрделілігіне байланысты, және ол агрессивті медициналық асқынуларды дамытуға, жататын науқастар санын арттыруға және емдеу шығындарын жоғарылатуға маңызды үлес қосады. E. coli биофильмінің дамуы ауруханаларда несеп жолдарының инфекцияларының (НЖИ) жиі кездесетін себебі болып табылады, себебі ол медициналық құралдармен байланысты инфекциялардың дамуына әсер етеді. Катетермен байланысты несеп жолдарының инфекциясы (CAUTI) – катетерлердің ішінде патогенді E. coli биофильмінің қалыптасуына байланысты ауруханада ең көп кездесетін инфекция.

Staphylococcus aureus (қалың көк стафилококк)

Staphylococcus aureus патогені тері мен өкпеге шабуылдап, тері инфекциясы мен пневмонияға алып келуі мүмкін. Сонымен қатар, S. aureus-тің биофильмдік инфекциялық желісі иммундық жасушалардың, мысалы макрофагтардың бактериялық жасушаларды жоюы мен өлтіруіне кедергі келтіреді. Бұдан әрі, S. aureus сияқты бактериялардың биофильм құруы антибиотиктерге қарсы төзімділікті ғана емес, сонымен қатар микробқа қарсы пептидтерге (АМП) ішкі төзімділікті дамытады, нәтижесінде патогенді тежеу мүмкін болмайды және оның тірі қалуы қамтамасыз етіледі.

Медицинада

Адам организміндегі бактериялық инфекциялардың шамамен үштен екісі биофильмдермен байланысты деп есептеледі. Биофильмдердің өсуімен байланысты инфекцияларды жою әдетте қиынға соғады. Бұл, негізінен, жетілген биофильмдердің антимикробтық төзімділікке ие болуымен және иммундық жауаптан қашуымен байланысты. Емдеуге ең қиын инфекциялардың бірі – медициналық құралдарды қолданумен байланысты инфекциялар. Ауруханада жұқтырылған инфекциялардың 60-70% биомедициналық құрылғыларды имплантациялаумен байланысты. Биофильмнің клеткадан тыс матрицасы антибиотиктердің биофильм құрылымына енуін шектеуге және антибиотиктерге төзімділіктің пайда болуына ықпал ететін маңызды факторлардың бірі саналады. Сонымен қатар, антибиотиктерге төзімділіктің дамуына биофильмдік өмір салтының әсер етуі мүмкін екені көрсетілген. Бактериофагтық терапия антибиотиктерге төзімді бактериялардың құрамындағы биофильмді таратуға көмектеседі. Биофильмді қоршап тұрған сұйықтыққа шамалы электр тогы және антибиотиктердің аз мөлшерін енгізу антибиотиктерге төзімділіктің деңгейін биофильмдік емес бактериялардың деңгейіне дейін төмендетуі мүмкін. Бұл құбылыс биоэлектрлік эффект деп аталады. Тек қана шамалы тұрақты ток қолдану биофильмнің беттен ажырауына себеп болуы мүмкін. Биофильмдер микробтық отын жасушаларында (МОЖ) әртүрлі бастапқы материалдардан, соның ішінде күрделі органикалық қалдықтар мен жаңаруға жарамды биомассадан электр энергиясын өндіру үшін пайдаланылады. Биофильмдер сондай-ақ биокөннен өнеркәсібінде металлдардың ерігіштігін арттыру және микропластик ластаушыларды оңай шығарып алу үшін жинақтау мақсатында да қолданылады.

Азық-түлік өнеркәсібі

Биофильмдер өсімдіктерде және өндірістік процестер кезінде пайда болу қабілетіне байланысты бірнеше тамақ өнеркәсібінде мәселе тудырып отыр. Бактериялар суда, малдың тыңайтқыштарында және топырақта ұзақ уақыт тіршілік ете алады, бұл өсімдіктерде немесе өңдеу жабдықтарында биофильмдердің қалыптасуына себеп болады. Биофильмдердің жиналуы беткейдегі жылу алмасуға әсер етіп, беткі коррозияны және сұйықтардың кедергісін арттырады. Бұл жүйеде энергияның жоғалуына және өнімнің жалпы шығынына алып келуі мүмкін. Бұл мәселе дайын тағамдарда да кездеседі, себебі тағамдар тұтыну алдында шектеулі тазалау процедураларынан өтеді. Құс өңдеу өнеркәсібінде Salmonella бактериясының көп мөлшерде кездесуі мүмкін, себебі құс шаруашылықтарында Salmonella штамдарының шамамен 50% биофильмдер түзеді, тіпті өсімдіктер мен жануарлардан алынған алкалоидтарда да.

Эукариоттық

Бактериялармен қатар, биофильмдерді эукариоттық микроорганизмдер де бастайды және құрайды. Эукариоттар құратын биофильмдерді әдетте бактериялар мен басқа да эукариоттар мекендейді, бірақ беті эукариоттармен алдымен өсіріліп, EPS бөлінеді. Саңырауқұлақтар мен микробалдырлар да осылайша биофильмдер түзеді. Саңырауқұлақтардың пайда болуынан құралған биофильмдер адамдарға жұққан инфекциялар мен саңырауқұлақтың патогендік қасиеттерінің маңызды аспектілері болып табылады, себебі саңырауқұлақтың жұққан инфекциясы саңырауқұлаққа қарсы препараттарға төзімді келеді. Қоршаған ортада саңырауқұлақтың биофильмдері зерттеулер жүргізіліп жатқан сала болып табылады. Зерттеулердің маңызды салаларының бірі – өсімдіктердегі саңырауқұлақтың биофильмі. Мысалы, топырақта өсімдіктермен байланысты саңырауқұлақтар, оның ішінде микоризалар, органикалық заттарды ыдыратып, өсімдіктерді бактериялық патогендерден қорғайды. Су ортасындағы биофильмдер көбінесе диатомды өсімдіктермен құрылады. Бұл биофильмдердің нақты мақсаты белгісіз, алайда диатомды өсімдіктер бөліп шығаратын EPS суық пен тұздылыққа төзімділікті арттырады деген дәлелдер бар. Бұл эукариоттар фикосфера деп аталатын аймақтағы әртүрлі организмдермен өзара әрекеттеседі, бірақ ең маңыздысы – диатомдармен байланысты бактериялар, себебі диатомдар EPS бөліп шығаратыны анықталды, бірақ олар тек белгілі бір бактерия түрлерімен өзара әрекеттескенде ғана осылай істейді.

Генологиялық трансфер

Көлденең гендерді беру – жасушалық организмдер арасындағы генетикалық материалдың тікелей берілуі. Бұл прокариоттарда жиі, ал эукариоттарда сирек кездеседі. Бактерияларда көлденең гендерді беру трансформация (қоршаған ортадағы бос ДНК-ны қабылдау), трансдукция (вирус арқылы ДНК-ны қабылдау) немесе конъюгация (екі бактерияның пили құрылымдары арқылы ДНК-ны беру) арқылы жүзеге асуы мүмкін. Жақындағы зерттеулер мембраналық көпіршіктер немесе гендерді беру агенттері сияқты басқа да механизмдерді анықтады. Биофильмдер түрлі жолдармен көлденең гендерді беруді ынталандырады. thumb|396x396px|Конъюгациялық F пилилерінің желісін пайдаланып, кең ауқымды биофильмдер құрайтын Escherichia coli бактерияларының электрондық микроскопиялық суреті. Автор: Jonasz Patkowski. Бактериялық конъюгация қиын ортада конъюгациялық пилилермен құрылған берік байланыстардың арқасында биофильмнің қалыптасуын үдетіп жібереді. Мұндай байланыстар көптеген биофильмдердің әртүрлі гетерогенділігіне байланысты түрлер аралық гендерді беру оқиғаларын жиі тудырады. Сонымен қатар, биофильмдер полисахаридтік матрицамен құрылымдық тұрғыдан шектелген, конъюгация үшін қажетті жақын кеңістікті қамтамасыз етеді. Трансформация да биофильмдерде жиі байқалады. Бактериялық автолиз – биофильмнің құрылымдық реттелуіндегі маңызды механизм, трансформациялық қабылдауға дайын, жеткілікті мөлшерде ДНК-ны қамтамасыз етеді. III типті фимбрияларды кодтайтын гендер Klebsiella pneumoniae плазмидісі pOLA52-де табылды, олар конъюгациялық пилиге тәуелді биофильмнің қалыптасуын ынталандырады.