Грам-оң бактериялар және олардың жіктелуі

Кіріспе

Грамдық бояуда оң нәтиже беретін бактериялар

Бактериологияда грам-оң бактериялар – бұл бактерияларды жасуша қабырғасының түріне сәйкес екі кең санатқа жылдам жіктеу үшін дәстүрлі түрде қолданылатын грам-оң бактериялар. Микробиологтар грамдық бояуды бактерияларды екі негізгі санатқа бөлу үшін пайдаланады: грам-оң (+) және грам-теріс (-). Грам-оң бактериялардың жасуша қабырғасында пептидогликанның қалың қабаты болады, ал грам-теріс бактериялардың – жұқа қабаты. Грам-оң бактериялар сынақта қолданылатын кристалдық бояуды сіңіріп алады, содан кейін оптикалық микроскоп арқылы қарағанда күлгін түсті болып көрінеді. Бұл бактериялық жасуша қабырғасындағы пептидогликанның қалың қабаты сынақтың бояусыздану кезеңінде үлгіден жуылғаннан кейін бояуды сақтап қалады. Керісінше, грам-теріс бактериялар бояусыздану кезеңінен кейін күлгін бояуды сақтай алмайды; осы кезеңде қолданылатын спирт грам-теріс жасушалардың сыртқы мембранасын бұзады, жасуша қабырғасын тесіктеп, кристалдық бояуды ұстап тұруға қабілетсіз етеді. Олардың пептидогликан қабаты әлдеқайда жұқа және ішкі жасушалық мембрана мен бактериялық сыртқы мембрананың арасында орналасқан, нәтижесінде олар қарсы бояуды (сафранин немесе фуксин) сіңіріп алып, қызыл немесе күлгін түсті болып көрінеді. Грам-оң бактериялар, қалың пептидогликан қабатына қарамастан, сыртқы мембранасының болмауына байланысты, грам-теріс бактерияларға қарағанда жасуша қабырғасына бағытталған белгілі бір антибиотиктерге көбірек сезімтал.

Жіктеу

Жасуша пішінімен қатар, Грам бояуы бактерия түрлерін ажыратуға қолданылатын жылдам әдіс. Мұндай бояу, өсу қажеттіліктері мен антибиотиктерге сезімталдықты тексеру, сондай-ақ басқа макроскопиялық және физиологиялық сынақтар бактерияларды практикалық жіктеу мен топтастырудың негізін құрайды (мысалы, Бергейдің жүйелі бактериологиясының суреті мен 1990 жылға дейінгі нұсқаларын қараңыз). Тарихи тұрғыдан алғанда, Монера патшалығы негізінен Грам бояуы бойынша төрт бөлімге бөлінді: Bacillota (оң боялатын), Gracilicutes (теріс боялатын), Mollicutes (бейтарап боялатын) және Mendocutes (айнымалы боялатын). Микробиолог Карл Вуз және Иллинойс университетінің әріптестері 16S рибосомалық РНК-ның филогенетикалық зерттеулеріне сүйене отырып, грам-оң бактериялардың монофилиясына күдік тудырды, бұл аталған организмдердің терапиялық және жалпы зерттеулеріне маңызды әсер етті. 16S тізбектерінің молекулалық зерттеулеріне сүйене отырып, Вуз он екі бактериялық филумды анықтады. Олардың екеуі грам-оң болды және ДНК-ларындағы гуанин мен цитозиннің мөлшеріне қарай бөлінді. Жоғары G+C филумы актинобактериялардан, ал төмен G+C филумы фирмикуттардан тұрды. Грам-оң және грам-теріс бояу реакциясы да сенімді емес, себебі бактериялардың бұл екі түрі филогенетикалық тұрғыдан үйлесімді топтарды құрамайды. Барлық грам-оң бактериялар бір липидтік мембранамен шектелген және, әдетте, грам бояуын сақтап тұруға жауапты, қалың (20–80 нм) пептидогликан қабатын қамтиды. Бір мембранамен шектелген, бірақ микоплазмаларда пептидогликан қабатының болмауына немесе жасуша қабырғасының құрамынан грам бояуын сақтап қалу мүмкін болмауына байланысты грам-теріс боялатын басқа бактериялар да грам-оң бактериялармен тығыз байланысты. Бір жасушалық мембранамен шектелген бактериялық жасушалар үшін «монодермалық бактериялар» термині ұсынылған. Осы екі құрылымдық жағынан ерекшеленетін бактериялар тобының ішінде монодермалардың ата-тегі болып табылатыны көрсетілген. Грам-оң бактериялар антибиотиктердің негізгі өндірушілері екендігі және грам-теріс бактериялар оларға көбінесе төзімді екендігі сияқты бірқатар байқауларға сүйене отырып, грам-теріс бактериялардың (дидермалардың) сыртқы жасушалық мембранасы антибиотиктерге қарсы таңдау қысымынан қорғану механизмі ретінде пайда болды деген гипотеза айтылды.

Along with cell shape, Gram staining is a rapid method used to differentiate bacterial species. Such staining, together with growth requirement and antibiotic susceptibility testing, and other macroscopic and physiologic tests, forms a basis for practical classification and subdivision of the bacteria (e. g., see figure and pre 1990 versions of Bergey's Manual of Systematic Bacteriology). Historically, the kingdom Monera was divided into four divisions based primarily on Gram staining: Bacillota (positive in staining), Gracilicutes (negative in staining), Mollicutes (neutral in staining) and Mendocutes (variable in staining). Based on 16S ribosomal RNA phylogenetic studies of the late microbiologist Carl Woese and collaborators and colleagues at the University of Illinois, the monophyly of the gram positive bacteria was challenged, with major implications for the therapeutic and general study of these organisms. Based on molecular studies of the 16S sequences, Woese recognised twelve bacterial phyla. Two of these were gram positive and were divided on the proportion of the guanine and cytosine content in their DNA. The high G + C phylum was made up of the Actinobacteria, and the low G + C phylum contained the Firmicutes. The gram positive and gram negative staining response is also not a reliable characteristic as these two kinds of bacteria do not form phylogenetic coherent groups. All gram positive bacteria are bounded by a single unit lipid membrane, and, in general, they contain a thick layer (20–80 nm) of peptidoglycan responsible for retaining the Gram stain. A number of other bacteria—that are bounded by a single membrane, but stain gram negative due to either lack of the peptidoglycan layer, as in the mycoplasmas, or their inability to retain the Gram stain because of their cell wall composition—also show close relationship to the gram positive bacteria. For the bacterial cells bounded by a single cell membrane, the term monoderm bacteria has been proposed. Of these two structurally distinct groups of bacteria, monoderms are indicated to be ancestral. Based upon a number of observations including that the gram positive bacteria are the major producers of antibiotics and that, in general, gram negative bacteria are resistant to them, it has been proposed that the outer cell membrane in gram negative bacteria (diderms) has evolved as a protective mechanism against antibiotic selection pressure.

Ерекшеліктер

Жалпы, грам оң бактериялар монодерма болып табылады және бір липидтік қабаттары бар, ал грам теріс бактериялар дидерма болып табылады және екі қабаттары бар. Ерекшеліктер: Кейбір таксондарда пептидогликан жоқ (мысалы, Моликуттар класы, Рикетсиялдардың кейбір мүшелері және Энтеробактериалдардың жәндіктермен симбиозға түсетін бактериялары) және грам анықталмайды. Деинококтоталар грам оң бояуға ие, бірақ олар құрылымдық жағынан екі қабатты грам теріс бактерияларға ұқсас. Хлорофлексоталардың бір қабаты бар, бірақ (кейбір ерекшеліктермен) теріс боялады. Хлорофлекстерге жақын екі клад, TM7 клады және Ктедонобактериялар да монодермалар болып табылады. Кейбір Bacillota түрлері грам оң емес. Негативкуттар класы, оның ішінде Селеномонас, дидерма және грам теріс боялады. Споры түзуші бактерияларды олардың тыныс алуына қарай бөлуге болады: Bacillus – факультативті анаэроб, ал Clostridium – міндетті анаэроб. Сонымен қатар, Rathybacter, Leifsonia және Clavibacter – өсімдік ауруларын қоздыратын үш грам оң туыс. Грам оң бактериялар жаңа туған нәрестелерде ауыр, кейде өлімге әкелетін инфекцияларды тудыруға қабілді. Клиникалық маңызы бар грам оң бактериялардың жаңа түрлеріне Bacillota-ға жататын жаңа патоген Catabacter hongkongensis кіреді.

Бактериялық трансформация

Трансформация – гендердің көлденең тасымалдануының үш процесінің бірі, онда сыртқы генетикалық материал донор бактериядан қабылдаушы бактерияға өтеді, ал қалған екі процесс – конъюгация (тікелей жанасудағы екі бактерия жасушасы арасындағы генетикалық материалдың тасымалдануы) және трансдукция (бактериофаг вирусының донор бактериялық ДНК-ны қабылдаушы бактерияға жіберуі). Трансформацияда генетикалық материал аралық орта арқылы өтеді, ал сіңірілу қабылдаушы бактерияға толыққанды тәуелді.

Орфографиялық ескерту

Грам-оң және грам-теріс сипаттағыштары Ханс Кристиан Грамның тегінен шыққан; есімдік сипаттағыштар ретінде олардың бас әріптері үлкен G немесе кіші g болуы мүмкін, жазылып отырған құжатты қандай стильдік нұсқаулық (мысалы, CDC) басқарады, оған байланысты. Бұл туралы Грам бояуы § Орфографиялық ескерту бөлімінде толығырақ түсіндірілген.