Кіріспе
Бір экстремалды фенотипке бағытталған генетикалық селекцияның түрі, мақсатқа бағытталған эволюция теориялары.
theories of goal directed evolution
In population genetics, directional selection is a type of natural selection in which one extreme phenotype is favored over both the other extreme and moderate phenotypes. This genetic selection causes the allele frequency to shift toward the chosen extreme over time as allele ratios change from generation to generation. The advantageous extreme allele will increase as a consequence of survival and reproduction differences among the different present phenotypes in the population. The allele fluctuations as a result of directional selection can be independent of the dominance of the allele, and in some cases if the allele is recessive, it can eventually become fixed in the population. Directional selection was first identified and described by naturalist Charles Darwin in his book On the Origin of Species published in 1859. He identified it as a type of natural selection along with stabilizing selection and disruptive selection. These types of selection also operate by favoring a specific allele and influencing the population's future phenotypic ratio. Disruptive selection favors both extreme phenotypes while the moderate trait will be selected against. The frequency of both extreme alleles will increase while the frequency of the moderate allele will decrease, differing from the trend in directional selection when only one extreme allele is favored. Stabilizing selection favors the moderate phenotype and will select against both extreme phenotypes. Directional selection can be observed in finch beak size, peppered moth color, African cichlid mouth types, and sockeye salmon migration periods. If there is continuous allele frequencies changes as a result of directional selection generation to generation, there will be observable changes in the phenotypes of the entire population over time. Directional selection can change the genotypic and phenotypic variation of a population and cause a trend toward one specific phenotype. This selection is an important mechanism in the selection of complex and diversifying traits, and is also a primary force of speciation. Changes in a genotype and consequently a phenotype can either be advantageous, harmful, or neutral and depend on the environment in which the phenotypic shift is happening.
Популяциялық генетикада бағытталған селекция – табиғи селекцияның бір түрі, онда бір экстремалды фенотип екінші экстремалды және орташа фенотиптерге қарағанда артықшылыққа ие. Бұл генетикалық іріктеу аллель жиілігін уақыт өте келе таңдалған экстремалды мәнге қарай өзгертеді, себебі аллель қатынастары ұрпақтан ұрпаққа өзгереді. Популяциядағы әртүрлі фенотиптер арасындағы тіршілік ету және көбеюдегі айырмашылықтар нәтижесінде, тиімді экстремалды аллельдің саны артады. Бағытталған селекцияның нәтижесінде аллельдің ауытқуы аллельдің доминанттығына тәуелді болмауы мүмкін, ал кейбір жағдайларда аллель рецессивті болса, ол популяцияда бекітілуі мүмкін. Бағытталған селекцияны алғаш рет 1859 жылы жарық көрген «Түрлердің пайда болуы туралы» кітабында табиғаттанушы Чарльз Дарвин анықтап, сипаттады. Ол оны тұрақтандырушы және бұзушы селекциямен қатар табиғи селекцияның бір түрі ретінде қарастырды. Бұл селекция түрлері белгілі бір аллельді жақтап, популяцияның болашақ фенотиптік қатынасына әсер ету арқылы жұмыс істейді. Бұзушы селекция екі экстремалды фенотипті де жақтайды, ал орташа белгіге қарсы селекция жасайды. Екі экстремалды аллельдің жиілігі артады, ал орташа аллельдің жиілігі төмендейді, бұл тек бір экстремалды аллельді жақтағандағы бағытталған селекцияның тенденциясынан өзгеше. Тұрақтандырушы селекция орташа фенотипті жақтайды және екі экстремалды фенотипке де қарсы селекция жасайды. Бағытталған селекцияны финктердің мүсік өлшемінде, қатпарлы көбелектің түсінде, африкалық цихлидтердің ауыз түрлерінде және сока лососьінің көші-қон кезеңдерінде байқауға болады. Егер бағытталған селекцияның нәтижесінде аллель жиілігі ұрпақтан ұрпаққа үздіксіз өзгеретін болса, уақыт өте келе бүкіл популяцияның фенотиптерінде байқалатын өзгерістер болады. Бағытталған селекция популяцияның генотиптік және фенотиптік вариациясын өзгерте алады және бір нақты фенотипке қарай бағытталған тенденцияға әкелуі мүмкін. Бұл селекция күрделі және әртараптандыру белгілерін іріктеудің маңызды механизмі болып табылады, сондай-ақ түрленудің негізгі күші болып табылады. Генотиптегі және осыған байланысты фенотиптегі өзгерістер пайдалы, зиянды немесе бейтарап болуы мүмкін және фенотиптік өзгеріс жүріп жатқан ортаға байланысты.
theories of goal directed evolution
In population genetics, directional selection is a type of natural selection in which one extreme phenotype is favored over both the other extreme and moderate phenotypes. This genetic selection causes the allele frequency to shift toward the chosen extreme over time as allele ratios change from generation to generation. The advantageous extreme allele will increase as a consequence of survival and reproduction differences among the different present phenotypes in the population. The allele fluctuations as a result of directional selection can be independent of the dominance of the allele, and in some cases if the allele is recessive, it can eventually become fixed in the population. Directional selection was first identified and described by naturalist Charles Darwin in his book On the Origin of Species published in 1859. He identified it as a type of natural selection along with stabilizing selection and disruptive selection. These types of selection also operate by favoring a specific allele and influencing the population's future phenotypic ratio. Disruptive selection favors both extreme phenotypes while the moderate trait will be selected against. The frequency of both extreme alleles will increase while the frequency of the moderate allele will decrease, differing from the trend in directional selection when only one extreme allele is favored. Stabilizing selection favors the moderate phenotype and will select against both extreme phenotypes. Directional selection can be observed in finch beak size, peppered moth color, African cichlid mouth types, and sockeye salmon migration periods. If there is continuous allele frequencies changes as a result of directional selection generation to generation, there will be observable changes in the phenotypes of the entire population over time. Directional selection can change the genotypic and phenotypic variation of a population and cause a trend toward one specific phenotype. This selection is an important mechanism in the selection of complex and diversifying traits, and is also a primary force of speciation. Changes in a genotype and consequently a phenotype can either be advantageous, harmful, or neutral and depend on the environment in which the phenotypic shift is happening.
Анықтау әдістері
Бағытты таңдау көбінесе қоршаған ортаның өзгеруі немесе халықтың жаңа, әртүрлі экологиялық қысымға тап болатын аймақтарға қоныс аударуы кезінде пайда болады. Бағытты таңдау, тез өзгеретін қоршаған орта факторларымен қатар жүретін аллель жиілігінің жылдам өзгеруіне мүмкіндік береді және түр пайда болуында маңызды рөл атқарады. Бір зерттеудегі талдау көрсеткендей, әртүрлі түрлер арасында күтілгендей кездейсоқ емес, түрлі белгілерге әсер ететін QTL-дардағы бағытты өзгерістер жиірек кездеседі. Бұл бағытты таңдау фенотиптік әртараптандырудың басты себебі екенін және оның нәтижесінде түр пайда болуы мүмкін екенін көрсетеді. Халықта бағытты таңдаудың болуын тексеру үшін әртүрлі статистикалық тесттер қолданылуы мүмкін. Аллель жиіліктерінің өзгеруін анықтаудағы маңызды тест – QTL белгісі тесті, ал басқа тесттерге Ka/Ks қатынасы тесті және салыстырмалы жылдамдық тесті жатады. QTL белгісі тесті антагонистік QTL-дар санын бейтарап модельмен салыстырады және генетикалық иірімге қарсы бағытты таңдауды тексеруге мүмкіндік береді. Ka/Ks қатынасы тесті синонимді емес және синонимді алмасулар санын салыстырады, ал 1-ден жоғары қатынас бағытты таңдауды көрсетеді. Салыстырмалы қатынас тесті бейтарап модельге қарсы пайдалы қасиеттердің жинақталуын қарастырады, бірақ салыстыру үшін филогенетикалық ағаш қажет. Бұл толық филогенетикалық тарих белгісіз болса немесе тест салыстыруы үшін жеткілікті нақты болмаса қиындық тудыруы мүмкін.
Қалқаның ұзындығы
Бағытты таңдаудың тағы бір мысалы – белгілі бір финктер популяциясының тұмсығының мөлшері. Дарвин бұл құбылысты алғаш рет "Түрлердің шығу тегі" атты кітабында сипаттаған. Онда ол тұмсықтың мөлшерінің қоршаған орта факторларына байланысты қалай өзгеретінін көрсетеді. Эквадордың батыс жағалауындағы Галапагос аралдарында әртүрлі тұмсық фенотиптерін көрсеткен финктер тобы болды. Бір топтың тұмсықтары ірі әрі берік, ал екінші топтікі кішкентай әрі тегіс болды. Ылғалды жылдары кішкентай тұқымдар ірі тұқымдардан көп кездесетін, сондықтан финктер кішкентай тұқымдардың көптігіне байланысты ірі тұқымдарды сирек жейтін. Құрғақ жылдары кішкентай да, ірі де тұқымдар жеткілікті мөлшерде болмайтын, сондықтан құстар ірі тұқымдарды жеуге бейімделді. Қоршаған ортаның ылғалды және құрғақ маусымдарына байланысты финктердің тамақтануындағы өзгерістер, келешек ұрпақтардағы құстардың тұмсығының тереңдігіне әсер етті. Құстардың өзін-өзі қоректендіруіне және көбейтуіне мүмкіндік берген, көптеп таралған тұқым түріне ең тиімді тұмсықтар таңдалып алынды.
Қамырлы көбелектер
Халықтың бағытты таңдаудың маңызды мысалы – 1800 жылдары дақтанған көбелектердегі ақ және қара фенотиптердің өзгеруі. Өнеркәсіптік революция кезінде қоршаған ортаның жағдайы зауыттардан шыққан қара түтіннен ағаштардың, тастардың және көбелектердің тіршілік ортасының түсін өзгертетіндей тез өзгерді. Өнеркәсіптік революцияға дейін дақтанған көбелектер популяциясындағы ең басты фенотип – ақшыл, дақты көбелектер болды. Олар ақ қайың ағаштарында жақсы өсіп-өнді және олардың фенотипі хищниктерден жақсы қорғануға мүмкіндік берді. Өнеркәсіптік революциядан кейін ағаштар күйеге толып, қара түсті фенотипті көбелектер ақ көбелектерге қарағанда хищниктерден жақсы жасырынып, олардан аулақ бола алды. Уақыт өте келе қара көбелектерге бағытты таңдау жасалды, аллель жиілігі қара көбелектердің санының артуымен өзгере бастады.
Африкалық цихлидтер
Африкалық цихлидтер әртүрлі балық түрі екені мәлім, ал дәлелдер олардың өте жылдам эволюциялағанын көрсетеді. Бұл балықтар бір мекенде дамыған, бірақ морфологиялық ерекшеліктері әртүрлі, әсіресе ауыз және жақ құрылысына қатысты. Альбертсон және авторлар тобы 2003 жылы ауыз морфологиясы мүлдем әртүрлі африкалық цихлидтердің екі түрін будандастыру арқылы цихлид жағының фенотиптеріне қатысты тәжірибелер жүргізді. Labeotropheus fuelleborni (тастардан балдырларды шайнауға арналған субтерминал ауыз) және Metriaclima zebra (сору арқылы тамақтануға арналған терминал ауыз) арасындағы будандастыру, тамақтану морфологиясына әсер ететін QTL-дарды картографиялауға мүмкіндік берді. QTL белгісін тексеру арқылы африкалық цихлидтерде ауыз-жақ аппаратында бағытталған таңдаудың бар екенін дәлелдейтін нақты мәліметтер алынды. Дегенмен, бұл суспензориум немесе бас сүйегі QTL-дары үшін осылай болған жоқ, бұл түр пайда болуының механизмдері ретінде генетикалық иркілуді немесе тұрақтандырушы таңдауды көрсетеді.
Сальмон
Сокей лососі – балықтардың анадромалық түрлерінің бірі, олардың жекелеген өкілдері көбейту үшін туған өзендеріне көшіп келеді. Бұл көші-қон жыл сайын шамамен бір уақытта жүзеге асады, бірақ 2007 жылғы зерттеу Аляскадағы Бристоль шығанағының суларында табылған сокей лососінің көші-қон уақыты бойынша бағытталған таңдауға ұшырағанын көрсетті. Бұл зерттеуде Egegik және Ugashik есімді екі популяция қарастырылды. Алясканың Балық және аң шаруашылығы департаменті ұсынған 1969–2003 жылдарға қатысты деректер жеті жылдық бес топқа бөлініп, балық шаруашылығына орташа келген уақыт бойынша графикке түсірілді. Деректерді талдағаннан кейін, екі популяцияның да орташа көші-қон мерзімі ертерек болғаны және популяциялар өзгеретін экологиялық жағдайлардың нәтижесінде бағытталған таңдаудан өтіп жатқаны анықталды. Egegik популяциясы күшті таңдауға ұшырады және көші-қон күні төрт күнге ығысты. Зерттеу мақаласы балық аулаудың осы таңдауға ықпал ететін фактор болуы мүмкін екенін көрсетеді, себебі балық аулау көші-қонның кейінгі кезеңдерінде (әсіресе Egegik ауданында) жиірек жүзеге асады, бұл балықтардың көбейуіне кедергі келтіреді. Бұл жаңалық қоршаған ортаның өзгеруінен басқа, адамның қызметі де айналасындағы түрлердің таңдалуына зор әсер ететінін көрсетеді.
Экологиялық әсері
Бағытты таңдау популяциядағы аллель жиіліктерінің үлкен өзгерістеріне жылдам әкелуі мүмкін, себебі ең жақсы бейімделгендердің көбеюі жинақы сипатқа ие. Бағытты таңдаудың басты себебі – әртүрлі және өзгеретін қоршаған ортаның жағдайлары, сондықтан климаттың өзгеруі сияқты ортаның жылдам өзгеруі популяциялар ішінде күрт өзгерістерге алып келуі мүмкін. Белгілі бір популяциядағы генотиптердің санын шектеу, генетикалық генофондты тарылту арқылы, экожүйеге жалпы алғанда зиян келтіруі мүмкін. Генетикалық вариацияның төмен деңгейі, егер барлық популяцияда санаулы ғана гендер болса, бір мутацияның бүкіл популяцияға үлкен әсер етуіне байланысты, жаппай жойылуларға және жойылу қаупі төнген түрлерге әкелуі мүмкін. Адамның генетикалық әртүрлілікке тигізетін әсерін ескеру және табиғи ортаға зиянды әсерді азайту жолдарын білу маңызды. Ірі жолдар, су жолдарының ластануы және қала құрылысы қоршаған ортаның таңдауына себеп болады және аллель жиіліктерінің өзгеруіне әкелуі мүмкін.
Уақыт шкаласы
Әдетте бағыттаушылық таңдау қысқа мерзімде күшті әсер етеді және ұзақ уақыт бойы сақталмайды. Егер ол сақталса, популяция биологиялық шектеулерге жететіндей болуы мүмкін, нәтижесінде таңдауға жауап беруін тоқтатады. Дегенмен, fitness ландшафтында жергілікті оптималды табу үшін бағыттаушылық таңдауға өте ұзақ уақыт қажет болуы мүмкін. Ұзақ мерзімді бағыттаушылық таңдаудың бір мысалы – ақуыздардың уақыт өте келе гидрофобтық қасиеттерге ие болуы және олардың гидрофобтық аминқышқылдары тізбек бойымен көбірек араласуы.