Введение
Тип генетического отбора, благоприятствующий одному крайнему фенотипу.
Теории целеустремленной эволюции.
В популяционной генетике, направленный отбор — это тип естественного отбора, при котором один крайний фенотип благоприятствуется по сравнению с другим крайним и умеренными фенотипами. Этот генетический отбор приводит к смещению частоты аллелей в сторону выбранной крайности с течением времени, поскольку соотношение аллелей меняется из поколения в поколение. Преимущественный крайний аллель увеличивается в частоте в результате различий в выживаемости и размножении между различными существующими фенотипами в популяции. Колебания частоты аллелей в результате направленного отбора могут быть независимы от доминирования аллеля, и в некоторых случаях, если аллель рецессивный, он может в конечном итоге закрепиться в популяции. Направленный отбор был впервые идентифицирован и описан натуралистом Чарльзом Дарвином в его книге «О происхождении видов», опубликованной в 1859 году. Он определил его как тип естественного отбора наряду со стабилизирующим и разрывающим отбором. Эти типы отбора также действуют, благоприятствуя определенному аллелю и влияя на будущее фенотипическое соотношение популяции. Разрывающий отбор благоприятствует обоим крайним фенотипам, в то время как умеренный признак подвергается отрицательному отбору. Частота обоих крайних аллелей увеличивается, в то время как частота умеренного аллеля уменьшается, что отличается от тенденции при направленном отборе, когда благоприятствуется только один крайний аллель. Стабилизирующий отбор благоприятствует умеренному фенотипу и подвергает отрицательному отбору оба крайних фенотипа. Направленный отбор можно наблюдать в размере клюва у вьюрков, окраске березового мотылька, типах рта африканских цихлид и сроках миграции горбуши. Если в результате направленного отбора из поколения в поколение происходят непрерывные изменения частоты аллелей, со временем будут наблюдаться изменения фенотипов всей популяции. Направленный отбор может изменить генотипическую и фенотипическую изменчивость популяции и вызвать тенденцию к одному конкретному фенотипу. Этот отбор является важным механизмом в отборе сложных и диверсифицирующих признаков, а также является основной движущей силой видообразования. Изменения в генотипе и, следовательно, в фенотипе могут быть либо выгодными, вредными, либо нейтральными и зависят от среды, в которой происходит фенотипический сдвиг.
Методы обнаружения
Дирекционный отбор чаще всего происходит при изменениях в окружающей среде или миграции популяций в новые районы с иным экологическим давлением. Направленный отбор обеспечивает быстрые изменения частот аллелей, которые могут сопровождать быстро меняющиеся факторы окружающей среды, и играет важную роль в видообразовании. В одном исследовании анализ показал, что направленные изменения в QTL, влияющих на различные признаки, встречались чаще, чем можно было бы ожидать случайно, у разных видов. Это свидетельствовало о том, что направленный отбор является основной причиной фенотипической диверсификации, которая в конечном итоге может привести к видообразованию. Существуют различные статистические тесты для выявления направленного отбора в популяции. Высокоинформативным тестом для оценки изменений частот аллелей является тест знаков QTL, а другие тесты включают тест отношения Ka/Ks и тест относительных скоростей. Тест знаков QTL сравнивает количество антагонистических QTL с нейтральной моделью и позволяет проверить наличие направленного отбора в противовес генетическому дрейфу. Тест отношения Ka/Ks сравнивает количество несинонимичных и синонимичных замен, и отношение больше 1 указывает на направленный отбор. Тест относительных скоростей изучает накопление благоприятных признаков по сравнению с нейтральной моделью, но требует наличия филогенетического дерева для сравнения. Это может быть затруднительно, если полная филогенетическая история неизвестна или недостаточно детализирована для проведения теста.
Размер клюва у уса
Еще одним примером направленного отбора является размер клюва у определенной популяции вьюрков. Дарвин впервые отметил это в своей книге «О происхождении видов», где подробно описывает, как размер клюва вьюрков различается в зависимости от факторов окружающей среды. На Галапагосских островах к западу от побережья Эквадора обитали группы вьюрков с различными фенотипами клюва. У одной из групп клювы варьировались от крупных и крепких до мелких и гладких. В дождливые годы мелкие семена были более распространены, чем крупные, и благодаря обильному запасу мелких семян вьюрки редко питались крупными семенами. В засушливые годы ни мелких, ни крупных семян не было в изобилии, и птицы стали чаще питаться крупными семенами. Изменения в рационе вьюрков, связанные с влажными и сухими сезонами, повлияли на глубину клюва у будущих поколений. Клювы, наиболее приспособленные к более распространенному типу семян, подвергались отбору, поскольку птицы могли питаться и размножаться.
Пепперные мотыльки
Значительным примером направленного отбора в популяциях являются колебания частот светлых и темных фенотипов у березовых мотыльков в 1800-х годах. Во время промышленной революции условия окружающей среды быстро менялись из-за выбросов темного, черного дыма с заводов, который изменял цвет деревьев, скал и других мест обитания мотыльков. До промышленной революции наиболее распространенным фенотипом в популяции березовых мотыльков были более светлые, крапчатые мотыльки. Они хорошо себя чувствовали на светлых березах, и их фенотип обеспечивал им лучшую маскировку от хищников. После промышленной революции, когда деревья почернели от сажи, мотыльки с темным фенотипом смогли лучше маскироваться и избегать хищников, чем их светлые сородичи. Со временем темные мотыльки подверглись положительному, направленному отбору, и частоты аллелей стали смещаться в сторону увеличения численности темных мотыльков.
Африканские цихлиды
Африканские цихлиды известны своим разнообразием и имеются данные, свидетельствующие об их исключительно быстром эволюционном развитии. Эти рыбы эволюционировали в одной и той же среде обитания, но демонстрируют разнообразие морфологий, особенно в отношении строения рта и челюстей. Эксперименты, касающиеся фенотипов челюстей цихлид, были проведены Альбертсоном и другими исследователями в 2003 году путем скрещивания двух видов африканских цихлид с сильно различающимся строением рта. Скрещивание Labeotropheus fuelleborni (субтерминальный рот для соскабливания водорослей со скал) и Metriaclima zebra (терминальный рот для питания путем всасывания) позволило картировать QTL, влияющие на морфологию, связанную с питанием. С помощью QTL-теста были получены убедительные доказательства, подтверждающие наличие направленного отбора в отношении орального челюстного аппарата у африканских цихлид. Однако это не касалось QTL, связанных с суспензорием или черепом, что указывает на генетический дрейф или стабилизирующий отбор как механизмы видообразования.
Сольма сокея
Лосось-соколь является одним из многих видов анадромных рыб, у которых особи мигрируют в те же реки, где они родились, для размножения. Эти миграции происходят примерно в одно и то же время каждый год, но исследование 2007 года показало, что популяции лосося-соколя, обитающие в водах Бристольского залива на Аляске, в последнее время подверглись направленному отбору по срокам миграции. В этом исследовании были изучены две популяции лосося-соколя – Эгегик и Угашик. Данные за 1969–2003 годы, предоставленные Департаментом рыболовства и охоты Аляски, были разделены на пять семилетних периодов и отображены в виде среднего времени прибытия к месту промысла. После анализа данных было установлено, что в обеих популяциях средняя дата миграции стала раньше, и популяции подвергались направленному отбору в результате меняющихся экологических условий. В популяции Эгегик отбор был более сильным, и дата миграции сдвинулась на четыре дня. В статье предполагается, что рыболовство может быть фактором, способствующим этому отбору, поскольку промысел ведется преимущественно в более поздние периоды миграции (особенно в районе Эгегик), что препятствует размножению этих рыб. Это открытие также демонстрирует, что наряду с изменениями окружающей среды, деятельность человека может оказывать значительное влияние на отбор видов в их окружении.
Экологическое воздействие
Направленный отбор может быстро привести к значительным изменениям частот аллелей в популяции благодаря кумулятивному эффекту размножения наиболее приспособленных особей. Поскольку основной причиной направленного отбора являются различные и меняющиеся факторы окружающей среды, быстро меняющиеся условия, такие как изменение климата, могут вызывать резкие изменения в популяциях. Ограничение числа генотипов в определенной популяции может нанести вред всей экосистеме, сузив потенциальный генофонд. Низкий уровень генетической изменчивости может привести к массовым вымираниям и исчезновению видов, поскольку одна мутация может оказать существенное влияние на всю популяцию, если в ней представлено лишь несколько специфических генов. Важно учитывать влияние человека на генетическое разнообразие и знать, как уменьшить негативное воздействие на природные среды. Крупные дороги, загрязнение водоемов и урбанизация приводят к экологическому отбору и потенциально могут вызвать изменения частот аллелей.
Срок
Обычно направленный отбор действует интенсивно, но короткими импульсами и не сохраняется на протяжении длительного времени. Если бы он был устойчивым, популяция могла бы достичь биологических ограничений, из-за которых она перестала бы реагировать на отбор. Однако, направленному отбору может потребоваться очень много времени, чтобы найти локальный оптимум на фитнес-ландшафте. Возможным примером долгосрочного направленного отбора является тенденция белков со временем становиться более гидрофобными, а их гидрофобные аминокислоты – располагаться более равномерно по всей последовательности.