Кіріспе

Белоктар тобы.

Циклиндер – жасуша циклі арқылы жасушаның дамуын бақылап, циклинге тәуелді киназаларды (CDK) қосатын белоктар.

Этимология

Циклиндерді алғаш рет 1982 жылы Р. Тимоти Хант теңіз кірпісінің жасушалық циклін зерттеген кезде ашты. Джим Аль Халилидің "The Life Scientific" бағдарламасына берген сұхбатында (13/12/2011 күні эфирде болды) Р. Тимоти Хант "циклин" атауының бастапқыда өзінің велосипедпен айналысу хоббиіне байланысты қойылғанын түсіндірді. Атау берілгеннен кейін ғана оның жасушалық циклдағы маңыздылығы анық болды. Сондықтан да бұл ат қалып қойды. Р. Тимоти Хант: "Айтқандай, мен тапқан 'циклин' атауы шынымен әзіл болды, себебі сол кезде мен велосипед тебуді өте жақсы көретінмін, бірақ олар жасуша ішіне кіріп-шығып отыратын" Циклиндердің тербелістері, атап айтқанда, циклин гендерінің экспрессиясындағы өзгерістер және убиквитинге байланысты протеазома жолы арқылы ыдырауы, жасушалық циклды басқару үшін Cdk белсенділігінде тербелістер тудырады. Циклин Cdk-мен кешен құрайды, ол белсенділігін күшейтуді бастайды, бірақ толық белсендіру үшін фосфорилдену де қажет. Кешен құру Cdk белсенді орталығының белсенділігіне әкеледі. Циклиндердің өзі ферменттік активтілікке ие емес, бірақ кейбір субстраттарға байланысу орындары бар және Cdk-ларды нақты субклеткалық локацияларға бағыттайды. Жеке жасушаларда иммуноцитохимиялық әдіспен анықталған циклиндердің экспрессиясын жасушалық ДНК мазмұнына (жасушалық цикл фазасы) немесе S фазасында ДНК репликациясының басталуы мен аяқталуына қатысты ағын цитометриясы арқылы өлшеуге болады. Капоси саркома герпес вирусы (KSHV) CDK6-мен байланысатын және KSHV-мен байланысты қатерлі ісіктердің пайда болуына ықпал ететін D типіндегі циклинді (ORF72) кодтайды.

Доменнің құрылымы

Циклиндер әдетте бір-бірінен бастапқы құрылымы, яғни аминқышқылдарының тізбегі бойынша өте ерекшеленеді. Дегенмен, циклиндер тұқымдасының барлық мүшелері циклин қорапшасын құрайтын 100 аминқышқылы бойынша ұқсас келеді. Циклиндерде екі домен бар, олардың екеуі де бірдей α-спиральды құрылымға ие, біріншісі N-терминальда, екіншісі C-терминальда орналасқан. Барлық циклиндерде 5 α-спиральдан тұратын екі ықшам доменнің ұқсас үшіншілік құрылымы бар деп саналады. Олардың біріншісі – циклиндердің әртүрлі болатын консервацияланған циклин қорапшасы. Мысалы, S және M циклиндерінің аминдық терминалдық аймақтарында митоз кезінде осы ақуыздарды протеолиз үшін белгілейтін қысқа жою қорапшасы мотивтері кездеседі.

Түрлері

Жасуша циклының әртүрлі кезеңдерінде әрекет ететін бірнеше циклиндер бар, олар Cdk-ні әртүрлі субстраттарды фосфорилдеуге итермелейді. Сондай-ақ, Cdk серігі анықталмаған бірнеше "жетім" циклиндер де бар. Мысалы, циклин F – G2/M кезеңіне өту үшін қажетті жетім циклин. C. elegans-та жүргізілген зерттеу митоздық циклиндердің нақты қызметін анықтады. Соңғы зерттеулер көрсеткендей, циклин А прометафаза кезінде кинетохоралардан микротүтіктердің ажыралуын ынталандыратын жасушалық ортаны құрайды, бұл тиімді қателерді түзетуге және хромосомалардың дұрыс бөлінуіне кепілдік береді. Жасушалар өз хромосомаларын дәл бөлуі керек, бұл кинетохоралар деп аталатын арнайы құрылымдар арқылы шпиндельдік микротүтіктерге хромосомалардың екі бағытта бекітілуіне байланысты. Бөлінудің бастапқы кезеңдерінде кинетохоралардың шпиндельдік микротүтіктерге бекітілуінде көптеген қателер болады. Тұрақсыз бекітілулер, жасушалар дұрыс бекітілуді табуға тырысқанда, микротүтіктердің кинетохоралардан үнемі ажыралып, қайта бағытталып, қайта бекітілуін қамтамасыз ету арқылы қателерді түзетуге көмектеседі. Циклин А протеині осы процесті қателер жойылғанға дейін жалғастыру арқылы реттейді. Қалыпты жасушаларда циклин А-ның тұрақты экспрессиясы хромосомалары дұрыс орналасқан жасушаларда да кинетохораларға бекітілген микротүтіктердің тұрақтандырылуына жол бермейді. Циклин А деңгейі төмендегенде микротүтіктердің бекітілуі тұрақтанады, бұл жасуша бөлінуі кезінде хромосомалардың дұрыс бөлінуіне мүмкіндік береді. Керісінше, циклин А жетіспейтін жасушаларда микротүтіктердің бекітілуі ерте тұрақтанады. Осының салдарынан, бұл жасушалар қателерді түзетуге сәтсіздікке ұшырауы мүмкін, бұл хромосомалардың дұрыс бөлінбеуінің жоғары деңгейіне әкеледі.

Тарих

Лиланд Х. Хартвелл, Р. Тимоти Хант және Пол М. Нурс циклин және циклинге тәуелді киназаларды ашқандары үшін 2001 жылы физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығына ие болды.