Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Цитоплазманың жасуша ішіндегі ағыны.
Flow of the cytoplasm inside the cell
Цитоплазмалық ағын, сондай-ақ протоплазмалық ағын және циклоз деп те аталады, – цитоскелеттен туындайтын күштермен қозғалатын жасуша ішіндегі цитоплазма ағыны. Оның функциясы, кем дегенде, жасуша ішіндегі молекулалар мен органеллалардың жылдам тасымалдануын қамтамасыз ету болуы мүмкін. Бұл көбінесе 0,1 мм-ден үлкен өсімдік және жануар жасушаларында байқалады. Кіші жасушаларда молекулалардың диффузиясы жылдамдатылған, бірақ жасушаның мөлшері артқан сайын диффузия баяулайды, сондықтан үлкен жасушалар тиімді жұмыс істеу үшін цитоплазмалық ағынға мұқтаж болуы мүмкін. Осы ірі жасушаларда цитоплазмалық ағын зерттелген. Цитоплазмалық ағын жасуша ішіндегі pH және температураға тікелей байланысты. Температураның цитоплазмалық ағынға тигізетін әсері, әртүрлі жоғары температураларда төмен температурамен салыстырғанда сызықты өзгерістер мен тәуелділікті көрсетеді. Бұл процесс күрделі, жүйенің температурасының өзгеруі тиімділігін арттырады, сонымен қатар мембрана арқылы иондардың тасымалы сияқты басқа факторлар да әсер етеді. Бұл жасушалардың гомеостазының белсенді тасымалдауға байланысты болуымен түсіндіріледі, ал белсенді тасымалдау кейбір шекті температураларда бұзылуы мүмкін. Өсімдік жасушаларында хлоропластар фотосинтез үшін жарыққа ұшырауын оңтайландыру мақсатында цитоплазмалық ағын ішінде тасымалданады. Бұл қозғалыс жылдамдығына жарық интенсивтілігі, температура және pH деңгейі сияқты бірнеше факторлар әсер етеді. Цитоплазмалық ағын бейтарап pH-да ең тиімді болып табылады және төмен және жоғары pH жағдайында тиімділігі төмендейді.
Cytoplasmic streaming, also called protoplasmic streaming and cyclosis, is the flow of the cytoplasm inside the cell, driven by forces from the cytoskeleton. It is likely that its function is, at least in part, to speed up the transport of molecules and organelles around the cell. It is usually observed in large plant and animal cells, greater than approximately 0.1 mm. In smaller cells, the diffusion of molecules is more rapid, but diffusion slows as the size of the cell increases, so larger cells may need cytoplasmic streaming for efficient function. and cytoplasmic streaming has been studied in these large cells. Cytoplasmic streaming is strongly dependent upon intracellular pH and temperature. It has been observed that the effect of temperature on cytoplasmic streaming created linear variance and dependence at different high temperatures in comparison to low temperatures. This process is complicated, with temperature alterations in the system increasing its efficiency, with other factors such as the transport of ions across the membrane being simultaneously affected. This is due to cells homeostasis depending upon active transport which may be affected at some critical temperatures. In plant cells, chloroplasts are transported within the cytoplasmic stream to optimize their exposure to light for photosynthesis. This rate of motion is influenced by several factors including light intensity, temperature, and pH levels. Cytoplasmic streaming is most efficient at a neutral pH and tends to decrease in efficiency under conditions of both low and high pH.
Механизм
Өсімдік жасушаларында цитоплазмалық ағындылық байқалатын жағдайларда, хлоропластардың цитоплазмалық ағынмен бірге қозғалуы айқын көрінеді. Бұл қозғалыс өсімдік жасушасының қозғалтқыш молекулаларының әрекетінен туындайтын сұйықтықтың инерциялық қозғалысының нәтижесі болып табылады. Миозин жіпшелері жасуша органеллаларын актин жіпшелерімен байланыстырады. Бұл актин жіпшелері көбінесе өсімдік жасушаларының хлоропластарымен және/немесе мембраналарымен байланысқан болады.
What is clearly visible in plants cells which exhibit cytoplasmic streaming is the motion of the chloroplasts moving with the cytoplasmic flow. This motion results from fluid being entrained by moving motor molecules of the plant cell. Myosin filaments connect cell organelles to actin filaments. These actin filaments are generally attached to the chloroplasts and/or membranes of plant cells.
Қара тас
Chara corallina үлкен орталық вакуольдің айналасында циклдік цитоплазмалық ағынды көрсетеді. Chara coralina-да жасушалар 10 см-ге дейін ұзын, ал диаметрі 1 мм-ге жетеді. Демек, 1 мм диаметрлі жасуша үшін вакуольдің диаметрі 0,8 мм болуы мүмкін, цитоплазма ағыны үшін вакуольдің айналасында шамамен 0,1 мм енді жол қалады. Цитоплазма 100 микрон/сек жылдамдықпен ағылады, бұл белгілі барлық цитоплазмалық ағын құбылыстарының арасындағы ең жоғары көрсеткіш. Екіншіден, Реймонд Голдштейн және басқалар цитоплазмалық ағынның математикалық сұйықтық моделін жасады, ол Камия мен Куроданың байқаған мінез-құлқымен қатар, Chara coralina-дағы цитоплазмалық ағынның бірегей траекторияларын да болжайды. Осылайша, Chara coralina-дағы цитоплазмалық ағынның ерекше траекториялары диффузия арқылы сақтау вакуоліне қоректік заттардың күшейтілген тасымалына әкеледі. Бұл вакуоль ішінде цитоплазмалық ағынның қатаң бойлық бағытымен қарағанда жоғары концентрацияда қоректік заттардың болуын қамтамасыз етеді. Голдштейн сондай-ақ цитоплазмалық ағын осы траекториялар бойынша қаншалықты жылдам болса, концентрация градиенті соншалықты жоғары болады және сақтау вакуоліне диффузиялық қоректік заттардың тасымалы да соншалықты күшейеді екенін көрсетті. Вакуольге қоректік заттардың күшейтілген тасымалы өсу жылдамдығы мен жалпы өсу мөлшерінде айқын айырмашылықтарға әкеледі. Бұл өсімдік жасушаларының хлоропластарында жүреді. Жарық фотондары хлоропласттың әртүрлі мембранааралық ақуыздарымен өзара әрекеттеседі. Дегенмен, бұл ақуыздар фотондармен тоюы мүмкін, нәтижесінде тою басылғанша олар жұмыс істей алмайды. Бұл Каутский эффектісі деп аталады және АТФ өндіріс механизмінің тиімсіздігіне себеп болады. Алайда, Chara corallina цитоплазмалық ағыны хлоропласттардың өсімдік сабағы бойымен қозғалуына мүмкіндік береді. Осылайша, хлоропласттар жарықтандырылған және көлеңкелі аймақтарға жылжып отырады. Цитоплазмалық ағынның нәтижесінде пайда болатын «шабарман жолақты» хлоропласт қозғалысы жоғары және төмен қарай бағытталған екі ағыстан тұрады. Молекулалар адамдардағы молекулаларға ұқсас болғанымен, миозиннің актинмен байланысу орнын бұғаттайтын молекула басқа екені анықталды. Адамдарда тропомиозин бұл орынды жауып, кальций иондарының болуы ғана жиырылуға мүмкіндік береді, ал бұл амебоидта кальмодулин деп аталатын басқа молекула орынды бұғаттап, жоғары кальций иондары деңгейінде де демалуға мүмкіндік береді. Септумдағы кішкентай тесіктер цитоплазма мен цитоплазмалық құрамдастардың жасушадан жасушаға ағып өтуіне мүмкіндік береді. Осмостық қысым градиенттері клетканың бойымен цитоплазмалық ағынды қозғау үшін пайда болады. Ағындар өсуге және жасушалық қосалқы бөлімдердің қалыптасуына үлес қосады.
Chara corallina exhibits cyclic cytoplasmic flow around a large central vacuole. In Chara coralina, cells can grow up to 10 cm long and 1 mm in diameter. Thus for a 1 mm diameter cell, the vacuole can have a diameter of 0.8 mm, leaving only a path width of about 0.1 mm around the vacuole for cytoplasm to flow. The cytoplasm flows at a rate of 100 microns/sec, the fastest of all known cytoplasmic streaming phenomena. Second, Raymond Goldstein and others developed a mathematical fluid model for the cytoplasmic flow which not only predicts the behavior noted by Kamiya and Kuroda, Thus, the unique flow trajectories of the cytoplasmic flow in Chara coralina lead to enhanced nutrient transport by diffusion into the storage vacuole. This allows for higher concentrations of nutrients inside the vacuole than would be allowed by strictly longitudinal cytoplasmic flows. Goldstein also demonstrated the faster the cytoplasmic flow along these trajectories, the larger the concentration gradient that arises, and the larger diffusive nutrient transport into the storage vacuole that occurs. The enhanced nutrient transport into the vacuole leads to striking differences in growth rate and overall growth size. This occurs in the chloroplasts of plants cells. Light photons interact with various intermembrane proteins of the cholorplast to accomplish this. However, these proteins can become saturated with photons, making them unable to function until the saturation is alleviated. This is known as the Kautsky effect and is a cause of inefficiency on the ATP production mechanism. Cytoplasmic streaming in Chara corallina, however, enables chloroplasts to move around the stem of the plant. Thus, the chloroplasts move into lighted regions and shaded regions. The barber pole chloroplast motion resulting from cytoplasmic streaming has one flow upward and another downward. It has been demonstrated that while the molecules are similar to those in humans, the molecule blocking the binding site of myosin to actin is different. While, in humans, tropomyosin covers the site, only allowing contraction when calcium ions are present, in this amoeboid, a different molecule known as calmodulin blocks the site, allowing relaxation in the presence of high calcium ion levels. Small holes in the septum allow cytoplasm and cytoplasmic contents to flow from cell to cell. Osmotic pressure gradients occur through the length of the cell to drive this cytoplasmic flow. Flows contribute to growth and the formation of cellular subcompartments.
Өсуге үлес
Осмостық қысым градиенттерінен туындаған цитоплазмалық ағымдар саңырауқұлақ гифасының бойымен бойлық бағытта ағып, ұшына жетіп өсуді қамтамасыз етеді. Гифа ұшындағы жоғары қысым өсу жылдамдығымен байланысты екені көрсетілді. Ұзын гифаларда олардың ұзындығы бойынша қысымның айырмашылығы жоғары болады, бұл цитоплазмалық ағымның жылдамдығын және гифа ұшындағы қысымды арттырады. Дегенмен, айналымдар (водовороты) тек Neurospora crassa-да септумға дейін ғана пайда болады. Себебі, микротүтіктер септумдық тесікке енгенде, олар ағыс бағытына параллель орналасып, ағыс сипаттамаларына аз ғана үлес қосады. Ал септумдық тесіктен шыққанда, олар ағысқа перпендикуляр бағытталып, үдеуді баяулатып, айналымның қалыптасуын болдырмайды. Микротүтіктер мен миозин 2-ге тәуелсіз микрофиламенттер жасушаның ішінде торлы құрылымды қалыптастырады. Орталықтандырылмаған жасушалық локацияларда орналасқан ядролар, 25 микроннан аса қашықтыққа жасуша орталығына қарай жылжуға қабілетті. Бұл жылжуды торлы құрылым болғанда 6 микроннан артық ауытқусыз орындайды. Бұл микрофиламенттер желісі миозин Vb молекуласы арқылы органеллалармен байланысқан. Цитоплазмалық сұйықтық осы органеллалардың қозғалысымен иеленеді, бірақ цитоплазма қозғалысымен байланысты бағыттылық үлгісі байқалмайды. Шындығында, қозғалыс Браун қозғалысының сипаттамаларын көрсетеді. Осы себепті, мұны цитоплазмалық ағын деп атауға қатысты пікірталас бар. Дегенмен, органеллалардың бағытталған қозғалысы осы жағдайдың нәтижесі болып табылады. Цитоплазма жасушаны толтыратындықтан, геометриялық тұрғыдан шар тәрізді болып орналасады. Шардың радиусы артқан сайын, оның бетінің ауданы да артады. Сонымен қатар, кез келген бағыттағы қозғалыс бетінің ауданына пропорционалды. Сондықтан, жасушаны концентрлі шарлардың сериясы ретінде қарастырғанда, радиусы үлкен шарлар радиусы кішкентай шарларға қарағанда күштірек қозғалыс жасайтыны анық. Осылайша, орталыққа қарайғы қозғалыс орталықтан алысқа қарайғы қозғалыстан артық, және ядроны жасуша орталығына қарай итетін нәтижелі қозғалыс пайда болады. Яғни, цитоплазмалық бөлшектердің кездейсоқ қозғалысы жасуша орталығына қарай бағытталған күшті тудырады. Бұған қоса, цитоплазмадағы қозғалыстың күшеюі цитоплазмалық тұтқырлықты азайтады, бұл ядроның жасуша ішінде еркін қозғалуына мүмкіндік береді. Цитоплазмалық ағынның осы екі факторы жұмыртқа жасушасындағы ядроны орталыққа орналастырады.
Cytoplasmic flows created through osmotic pressure gradients flow longitudinally along the fungal hyphae and crash into the end causing growth. It has been demonstrated that the greater pressure at the hyphal tip corresponds to faster growth rates. Longer hyphae have greater pressure differences along their length allowing for faster cytoplasmic flow rates and larger pressures at the hyphal tip. However, eddies only form before the septum in Neurospora crassa. This is because when microtubules enter the septal hole, they are arranged parallel to flow and contribute very little to flow characteristics, however, as the exit the septal hole, the orient themselves perpendicular to flow, slowing acceleration, and preventing eddy formation. Microfilaments, independent of microtubules and myosin 2, form a mesh network throughout the cell. Nuclei, positioned in non centered cell locations, have been demonstrated to migrate distances greater than 25 microns to the cell center. They will do this without going off course by more than 6 microns when the network is present. This network of microfilaments has organelles bound to it by the myosin Vb molecule. Cytoplasmic fluid is entrained by the motion of these organelles, however, no pattern of directionality is associated with the movement of the cytoplasm. In fact, the motion has been demonstrated to fulfill Brownian motion characteristics. For this reason, there is some debate as to whether this should be called cytoplasmic streaming. Nonetheless, directional movement of organelles does result from this situation. Since the cytoplasm fills the cell, it is geometrically arranged into the shape of a sphere. As the radius of a sphere increases, surface area increases. Further, the motion in any given direction is proportional to the surface area. So thinking of the cell as a series of concentric spheres, it is clear that spheres with larger radii produce a greater amount of movement than spheres with smaller radii. Thus, the movement toward the center is greater than the movement away from the center, and net movement pushing the nucleus towards a central cellular location exists. In other words, the random motion of the cytoplasmic particles create a net force toward the center of the cell. Additionally, the increased motion with the cytoplasm reduces cytoplasmic viscosity allowing the nucleus to move more easily within the cell. These two factors of the cytoplasmic streaming center the nucleus in the oocyte cell.