Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Поток цитоплазмы внутри клетки
Flow of the cytoplasm inside the cell
Цитоплазматическое течение, также называемое протоплазматическим течением и циклозом, – это движение цитоплазмы внутри клетки, обусловленное силами цитоскелета. Вероятно, его функция, по крайней мере частично, заключается в ускорении транспорта молекул и органелл по клетке. Обычно оно наблюдается в крупных растительных и животных клетках, размером более приблизительно 0,1 мм. В более мелких клетках диффузия молекул происходит быстрее, но диффузия замедляется с увеличением размера клетки, поэтому более крупным клеткам может потребоваться цитоплазматическое течение для эффективной работы. Изучение цитоплазматического течения проводилось именно в таких крупных клетках. Цитоплазматическое течение сильно зависит от внутриклеточного pH и температуры. Отмечено, что влияние температуры на цитоплазматическое течение создает линейную зависимость и разброс при различных высоких температурах по сравнению с низкими. Этот процесс сложен: изменения температуры в системе повышают ее эффективность, одновременно влияя на другие факторы, такие как транспорт ионов через мембрану. Это связано с тем, что гомеостаз клеток зависит от активного транспорта, который может нарушаться при определенных критических температурах. В растительных клетках хлоропласты переносятся цитоплазматическим течением для оптимизации их освещенности в процессе фотосинтеза. Скорость этого движения зависит от нескольких факторов, включая интенсивность света, температуру и уровень pH. Цитоплазматическое течение наиболее эффективно при нейтральном pH и снижает свою эффективность как в кислых, так и в щелочных условиях.
Cytoplasmic streaming, also called protoplasmic streaming and cyclosis, is the flow of the cytoplasm inside the cell, driven by forces from the cytoskeleton. It is likely that its function is, at least in part, to speed up the transport of molecules and organelles around the cell. It is usually observed in large plant and animal cells, greater than approximately 0.1 mm. In smaller cells, the diffusion of molecules is more rapid, but diffusion slows as the size of the cell increases, so larger cells may need cytoplasmic streaming for efficient function. and cytoplasmic streaming has been studied in these large cells. Cytoplasmic streaming is strongly dependent upon intracellular pH and temperature. It has been observed that the effect of temperature on cytoplasmic streaming created linear variance and dependence at different high temperatures in comparison to low temperatures. This process is complicated, with temperature alterations in the system increasing its efficiency, with other factors such as the transport of ions across the membrane being simultaneously affected. This is due to cells homeostasis depending upon active transport which may be affected at some critical temperatures. In plant cells, chloroplasts are transported within the cytoplasmic stream to optimize their exposure to light for photosynthesis. This rate of motion is influenced by several factors including light intensity, temperature, and pH levels. Cytoplasmic streaming is most efficient at a neutral pH and tends to decrease in efficiency under conditions of both low and high pH.
Механизм
В клетках растений, демонстрирующих цитоплазмическое течение, отчетливо видно движение хлоропластов, переносимых цитоплазматическим потоком. Это движение возникает из-за того, что жидкость захватывается движущимися моторными молекулами растительной клетки. Миозиновые филаменты соединяют клеточные органеллы с актиновыми филаментами. Эти актиновые филаменты обычно прикреплены к хлоропластам и/или мембранам растительных клеток.
What is clearly visible in plants cells which exhibit cytoplasmic streaming is the motion of the chloroplasts moving with the cytoplasmic flow. This motion results from fluid being entrained by moving motor molecules of the plant cell. Myosin filaments connect cell organelles to actin filaments. These actin filaments are generally attached to the chloroplasts and/or membranes of plant cells.
В Chara corallina
Chara corallina демонстрирует циклический цитоплазматический поток вокруг большой центральной вакуоли. В Chara coralina клетки могут достигать 10 см в длину и 1 мм в диаметре. Таким образом, для клетки диаметром 1 мм вакуоль может иметь диаметр 0,8 мм, оставляя лишь полосу шириной около 0,1 мм вокруг вакуоли для цитоплазматического потока. Цитоплазма течет со скоростью 100 микрон в секунду, что является самым высоким показателем среди всех известных явлений цитоплазматической струи. Во-вторых, Рэймонд Голдштейн и другие разработали математическую модель жидкости для цитоплазматического потока, которая не только предсказывает поведение, отмеченное Камией и Куродой. Таким образом, уникальные траектории цитоплазматического потока в Chara coralina способствуют усиленной транспортировке питательных веществ путем диффузии в запасную вакуоль. Это позволяет поддерживать более высокие концентрации питательных веществ внутри вакуоли, чем это было бы возможно при исключительно продольном цитоплазматическом потоке. Голдштейн также показал, что чем быстрее цитоплазматический поток по этим траекториям, тем больше возникает градиент концентрации и тем интенсивнее происходит диффузионный транспорт питательных веществ в запасную вакуоль. Усиленная транспортировка питательных веществ в вакуоль приводит к заметным различиям в скорости роста и общих размерах растения. Этот процесс происходит в хлоропластах растительных клеток. Световые фотоны взаимодействуют с различными межмембранными белками хлоропласта для осуществления этого процесса. Однако эти белки могут насыщаться фотонами, что делает их неспособными функционировать до тех пор, пока насыщение не будет устранено. Это известно как эффект Каутского и является причиной неэффективности механизма производства АТФ. Цитоплазматическая струя в Chara corallina, однако, позволяет хлоропластам перемещаться вдоль стебля растения. Таким образом, хлоропласты перемещаются в освещенные и затененные области. Движение хлоропластов, напоминающее движение полярного столба, вызванное цитоплазматической струей, включает в себя поток как вверх, так и вниз. Было показано, что, хотя молекулы схожи с человеческими, молекула, блокирующая связывание миозина с актином, отличается. В то время как у человека тропомиозин покрывает это место, позволяя сокращение только при наличии ионов кальция, у этого организма другую молекулу, известную как кальмодулин, которая блокирует это место, обеспечивая расслабление при высоких уровнях ионов кальция. Небольшие отверстия в септе позволяют цитоплазме и цитоплазматическому содержимому перемещаться из клетки в клетку. Градиенты осмотического давления вдоль клетки приводят в движение этот цитоплазматический поток. Потоки способствуют росту и формированию клеточных субкомпартментов.
Chara corallina exhibits cyclic cytoplasmic flow around a large central vacuole. In Chara coralina, cells can grow up to 10 cm long and 1 mm in diameter. Thus for a 1 mm diameter cell, the vacuole can have a diameter of 0.8 mm, leaving only a path width of about 0.1 mm around the vacuole for cytoplasm to flow. The cytoplasm flows at a rate of 100 microns/sec, the fastest of all known cytoplasmic streaming phenomena. Second, Raymond Goldstein and others developed a mathematical fluid model for the cytoplasmic flow which not only predicts the behavior noted by Kamiya and Kuroda, Thus, the unique flow trajectories of the cytoplasmic flow in Chara coralina lead to enhanced nutrient transport by diffusion into the storage vacuole. This allows for higher concentrations of nutrients inside the vacuole than would be allowed by strictly longitudinal cytoplasmic flows. Goldstein also demonstrated the faster the cytoplasmic flow along these trajectories, the larger the concentration gradient that arises, and the larger diffusive nutrient transport into the storage vacuole that occurs. The enhanced nutrient transport into the vacuole leads to striking differences in growth rate and overall growth size. This occurs in the chloroplasts of plants cells. Light photons interact with various intermembrane proteins of the cholorplast to accomplish this. However, these proteins can become saturated with photons, making them unable to function until the saturation is alleviated. This is known as the Kautsky effect and is a cause of inefficiency on the ATP production mechanism. Cytoplasmic streaming in Chara corallina, however, enables chloroplasts to move around the stem of the plant. Thus, the chloroplasts move into lighted regions and shaded regions. The barber pole chloroplast motion resulting from cytoplasmic streaming has one flow upward and another downward. It has been demonstrated that while the molecules are similar to those in humans, the molecule blocking the binding site of myosin to actin is different. While, in humans, tropomyosin covers the site, only allowing contraction when calcium ions are present, in this amoeboid, a different molecule known as calmodulin blocks the site, allowing relaxation in the presence of high calcium ion levels. Small holes in the septum allow cytoplasm and cytoplasmic contents to flow from cell to cell. Osmotic pressure gradients occur through the length of the cell to drive this cytoplasmic flow. Flows contribute to growth and the formation of cellular subcompartments.
Вклад в рост
Цитоплазматические потоки, создаваемые градиентами осмотического давления, протекают продольно вдоль грибных гиф и, достигая конца, стимулируют рост. Показано, что более высокое давление на кончике гифы соответствует более высокой скорости роста. Более длинные гифы характеризуются большей разницей давлений вдоль своей длины, что обеспечивает более высокую скорость цитоплазматического потока и большее давление на кончике гифы. Однако вихри формируются только перед перегородкой у *Neurospora crassa*. Это происходит потому, что при входе в перегородку микротрубочки ориентируются параллельно потоку и мало влияют на его характеристики, но при выходе из перегородки они ориентируются перпендикулярно потоку, замедляя ускорение и предотвращая образование вихрей. Микрофиламенты, независимые от микротрубочек и миозина 2, образуют сетчатую сеть по всей клетке. Ядра, расположенные не в центре клетки, продемонстрировали способность мигрировать на расстояние более 25 микрон к центру клетки. Они делают это, не отклоняясь от курса более чем на 6 микрон при наличии этой сети. Эта сеть микрофиламентов связывает органеллы посредством молекулы миозина Vb. Цитоплазматическая жидкость увлекается за движением этих органелл, однако никакая закономерность направленности не связана с движением цитоплазмы. Фактически, движение демонстрирует характеристики броуновского движения. По этой причине ведутся споры о том, следует ли это явление называть цитоплазматическим потоком. Тем не менее, направленное движение органелл является результатом этой ситуации. Поскольку цитоплазма заполняет клетку, она геометрически организована в форме сферы. С увеличением радиуса сферы увеличивается и площадь поверхности. Кроме того, движение в любом направлении пропорционально площади поверхности. Рассматривая клетку как серию концентрических сфер, становится ясно, что сферы с большим радиусом создают больше движения, чем сферы с меньшим радиусом. Таким образом, движение к центру больше, чем движение от центра, и существует результирующее движение, толкающее ядро к центральному положению в клетке. Иными словами, случайное движение цитоплазматических частиц создает результирующую силу, направленную к центру клетки. Кроме того, усиленное движение в цитоплазме снижает ее вязкость, облегчая перемещение ядра внутри клетки. Эти два фактора, связанные с цитоплазматическим потоком, центрируют ядро в яйцеклетке.
Cytoplasmic flows created through osmotic pressure gradients flow longitudinally along the fungal hyphae and crash into the end causing growth. It has been demonstrated that the greater pressure at the hyphal tip corresponds to faster growth rates. Longer hyphae have greater pressure differences along their length allowing for faster cytoplasmic flow rates and larger pressures at the hyphal tip. However, eddies only form before the septum in Neurospora crassa. This is because when microtubules enter the septal hole, they are arranged parallel to flow and contribute very little to flow characteristics, however, as the exit the septal hole, the orient themselves perpendicular to flow, slowing acceleration, and preventing eddy formation. Microfilaments, independent of microtubules and myosin 2, form a mesh network throughout the cell. Nuclei, positioned in non centered cell locations, have been demonstrated to migrate distances greater than 25 microns to the cell center. They will do this without going off course by more than 6 microns when the network is present. This network of microfilaments has organelles bound to it by the myosin Vb molecule. Cytoplasmic fluid is entrained by the motion of these organelles, however, no pattern of directionality is associated with the movement of the cytoplasm. In fact, the motion has been demonstrated to fulfill Brownian motion characteristics. For this reason, there is some debate as to whether this should be called cytoplasmic streaming. Nonetheless, directional movement of organelles does result from this situation. Since the cytoplasm fills the cell, it is geometrically arranged into the shape of a sphere. As the radius of a sphere increases, surface area increases. Further, the motion in any given direction is proportional to the surface area. So thinking of the cell as a series of concentric spheres, it is clear that spheres with larger radii produce a greater amount of movement than spheres with smaller radii. Thus, the movement toward the center is greater than the movement away from the center, and net movement pushing the nucleus towards a central cellular location exists. In other words, the random motion of the cytoplasmic particles create a net force toward the center of the cell. Additionally, the increased motion with the cytoplasm reduces cytoplasmic viscosity allowing the nucleus to move more easily within the cell. These two factors of the cytoplasmic streaming center the nucleus in the oocyte cell.