Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Эволюциялық теория, эукариоттық органеллалардың прокариоттармен симбиоз арқылы дамығаны туралы тұжырымдама.
Evolutionary theory holding that eukaryotic organelles evolved through symbiosis with prokaryotes
Симбиогенез (эндосимбиоз теориясы немесе сериялық эндосимбиоз теориясы) – эукариоттық жасушалардың прокариоттық организмдерден пайда болуының жетекші эволюциялық теориясы. Ресейлік ботаник Константин Мерешковский алғаш рет симбиогенез теориясын (грекше: σύν syn "бірге", βίος bios "өмір" және γένεσις genesis "тегі, тууы") 1905 жылғы "Өсімдіктер әлемінде хроматофорлардың табиғаты мен шығу тегі" атты еңбегінде, ал кейін 1910 жылғы "Симбиогенез негізіндегі екі плазма теориясы, организмдердің шығу тегі туралы жаңа зерттеу" атты еңбегінде баяндады. Мерешковский күрделі тіршілік формалары симбиогенездің екі эпизоды арқылы пайда болды деп ұсынды, симбиоздық бактериялардың бірігуі ядролар мен хлоропласттардың қалыптасуына әкелді. 1918 жылы француз ғалымы Поль Жюль Портье "Симбиоттар" атты еңбегін жариялап, митохондрияның симбиоз процесінен пайда болғанын мәлімдеді. Иван Валлин 1920 жылдары митохондрияның эндосимбиотикалық тегі туралы идеяны қолдады. Ресейлік ботаник Борис Козо Полянский бұл теорияны Дарвиннің эволюциялық теориясы тұрғысынан алғаш рет түсіндірді. 1924 жылы жазған "Биологияның жаңа қағидасы. Симбиогенез теориясы туралы эссе" атты кітабында ол: "Симбиогенез теориясы – симбиоз құбылысына негізделген таңдау теориясы" деп жазды. Бұл теориялар 1961 және 1962 жылдары Ханс Рис сияқты ғалымдар жасаған цианобактериялар мен хлоропласттар арасындағы электрондық микроскоппен жүргізілген егжей-тегжейлі салыстыруларға дейін кең қолдау таппады. Бұл, пластидтер мен митохондриялардың өз ДНК-сын қамтитынының анықталуымен бірге, 1960 жылдары симбиогенез идеясының қайта жандануына әкелді. Линн Маргулис 1967 жылы жариялаған "Митоздық жасушалардың пайда болуы туралы" атты мақаласында микробиологиялық деректермен теорияны дамытып, негіздеді. 1981 жылы жазған "Жасуша эволюциясындағы симбиоз" атты еңбегінде ол эукариоттық жасушалардың өзара әрекеттесетін организмдердің қауымдастығы ретінде пайда болғанын, оның ішінде эукариоттық қамшылар мен кірпікшелерге айналған эндосимбиоттық спирохеталар бар екенін дәлелдеді. Бұл соңғы идея кең қолдау таппады, себебі қамшыларда ДНК жоқ және олар бактериялар мен археялармен ультрақұрылымдық ұқсастықтар көрсетпейді (қараңыз: Қамшылардың және прокариоттардың цитоскелетінің эволюциясы). Маргулис пен Дорион Саганның айтуынша, "Тіршілік әлемді күшпен емес, байланыс арқылы басып алды" (яғни ынтымақтастық арқылы). Кристиан де Дюв пероксисомалардың алғашқы эндосимбионттар болуы мүмкін екенін ұсынды, бұл жасушаларға Жер атмосферасындағы еркін молекулалық оттегінің артуына төтеп беруге мүмкіндік берді. Алайда, пероксисомалардың де ново пайда болуы мүмкін екендігі анықталды, бұл олардың симбиоздық тегі бар деген ойға қайшы келеді. Митохондрия мен хлоропласттардың пайда болуы симбиогенездің негізгі теориясы қазір кеңінен қабылданды.
Symbiogenesis (endosymbiotic theory, or serial endosymbiotic theory) is the leading evolutionary theory of the origin of eukaryotic cells from prokaryotic organisms.]] The Russian botanist Konstantin Mereschkowski first outlined the theory of symbiogenesis (from Greek: σύν syn "together", βίος bios "life", and γένεσις genesis "origin, birth") in his 1905 work, The nature and origins of chromatophores in the plant kingdom, and then elaborated it in his 1910 The Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis, a New Study of the Origins of Organisms. Mereschkowski proposed that complex life forms had originated by two episodes of symbiogenesis, the incorporation of symbiotic bacteria to form successively nuclei and chloroplasts. In 1918 the French scientist Paul Jules Portier published Les Symbiotes, in which he claimed that the mitochondria originated from a symbiosis process. Ivan Wallin advocated the idea of an endosymbiotic origin of mitochondria in the 1920s. The Russian botanist Boris Kozo Polyansky became the first to explain the theory in terms of Darwinian evolution. In his 1924 book A New Principle of Biology. Essay on the Theory of Symbiogenesis, he wrote, "The theory of symbiogenesis is a theory of selection relying on the phenomenon of symbiosis." These theories did not gain traction until more detailed electron microscopic comparisons between cyanobacteria and chloroplasts were made, such as by Hans Ris in 1961 and 1962. These, combined with the discovery that plastids and mitochondria contain their own DNA, led to a resurrection of the idea of symbiogenesis in the 1960s. Lynn Margulis advanced and substantiated the theory with microbiological evidence in a 1967 paper, On the origin of mitosing cells. In her 1981 work Symbiosis in Cell Evolution she argued that eukaryotic cells originated as communities of interacting entities, including endosymbiotic spirochaetes that developed into eukaryotic flagella and cilia. This last idea has not received much acceptance, because flagella lack DNA and do not show ultrastructural similarities to bacteria or to archaea (see also: Evolution of flagella and Prokaryotic cytoskeleton). According to Margulis and Dorion Sagan, "Life did not take over the globe by combat, but by networking" (i. e., by cooperation). Christian de Duve proposed that the peroxisomes may have been the first endosymbionts, allowing cells to withstand growing amounts of free molecular oxygen in the Earth's atmosphere. However, it now appears that peroxisomes may be formed de novo, contradicting the idea that they have a symbiotic origin. The fundamental theory of symbiogenesis as the origin of mitochondria and chloroplasts is now widely accepted.
Эндосимбионттардан органельдерге дейін
Биологтар органельдерді – басқа организмдердің ішінде тіршілік ететін толық организмдер, эндосимбионттарды – әдетте геномдарының кішірейген мөлшерімен ажыратады. Эндосимбионт органельге айналғанда, оның гендерінің көп бөлігі қабылдаушы жасушаның геномына көшеді. Сондықтан қабылдаушы жасуша мен органель органельге қажетті, бірақ енді жасушада синтезделген ақуыз өнімдерін қайтаруға мүмкіндік беретін тасымалдау механизмін дамытуы керек. Кейінгі зерттеулер митохондриялардың Pelagibacterales бактерияларымен, әсіресе SAR11 кладындағыларымен ең жақын байланысты екенін көрсетеді. Азотты бекітетін жіп тәрізді цианобактериялар пластидтерге ең жақын еркін тіршілік ететін организмдер болып табылады. Цианобактериялар да, альфапротеобактериялар да мыңдаған ақуыздарды кодтайтын үлкен (>6 Мб) геномды сақтайды. 20–200 ақуыздарды кодтайды. Бірақ, тұщы су амебоидасы Paulinella chromatophora мысалында, оның құрамында цианобактериялардан пайда болған хроматофорлар бар екені анықталды, Килинг пен Арчибальд бұл жалғыз мүмкін критерий емес деп мәлімдейді; тағы бір критерий – қабылдаушы жасуша бұрынғы эндосимбионттың бөлінуін реттеуді өз бақылауына алып, оны жасушаның өзінің бөлінуімен синхронды түрде үйлестіреді. Генетикалық тәуелсіздіктің жоғалуы, яғни эндосимбионттардың көптеген гендерінің жоғалуы, эволюцияның ерте кезеңінде болған. Эволюциялық уақыт бойынша гендердің үш негізгі тағдыры бар, ескере отырып, бастапқы эндосимбионт геномының барлығын қарастырсақ. Біріншісі – функционалдық тұрғыдан артық гендердің жоғалуы. Эндосимбионттың тәуелсіздігінің жоғалуы және қабылдаушымен интеграциялануы негізінен ядролық гендердің көшірілуіне байланысты. Органельдің генетикалық материалы ядролық геномға енген кезде, геннің органельдік немесе ядролық көшірмесі популяциядан жоғалуы мүмкін. Егер органельдік көшірме жоғалса және бұл бекітілсе немесе генетикалық дрейф арқылы жоғалса, ген ядроға сәтті көшіріледі. Егер ядролық көшірме жоғалса, көлденең гендердің қайтадан берілуі мүмкін, және жасуша гендердің ядроға сәтті берілуін «қайтадан тырыса» алады.
Biologists usually distinguish organelles from endosymbionts – whole organisms living inside other organisms – by their reduced genome sizes. As an endosymbiont evolves into an organelle, most of its genes are transferred to the host cell genome. The host cell and organelle therefore need to develop a transport mechanism that enables the return of the protein products needed by the organelle but now manufactured by the cell. Later research indicates that mitochondria are most closely related to Pelagibacterales bacteria, in particular, those in the SAR11 clade. Nitrogen fixing filamentous cyanobacteria are the free living organisms most closely related to plastids. Both cyanobacteria and alphaproteobacteria maintain a large (>6Mb) genome encoding thousands of proteins. encoding 20–200 proteins Using the example of the freshwater amoeboid, however, Paulinella chromatophora, which contains chromatophores found to be evolved from cyanobacteria, Keeling and Archibald argue that this is not the only possible criterion; another is that the host cell has assumed control of the regulation of the former endosymbiont's division, thereby synchronizing it with the cell's own division. The loss of genetic autonomy, that is, the loss of many genes from endosymbionts, occurred very early in evolutionary time. Taking into account the entire original endosymbiont genome, there are three main possible fates for genes over evolutionary time. The first is the loss of functionally redundant genes, The loss of autonomy and integration of the endosymbiont with its host can be primarily attributed to nuclear gene transfer. When genetic material from an organelle is incorporated into the nuclear genome, either the organelle or nuclear copy of the gene may be lost from the population. If the organelle copy is lost and this is fixed, or lost through genetic drift, a gene is successfully transferred to the nucleus. If the nuclear copy is lost, horizontal gene transfer can occur again, and the cell can ‘try again’ to have successful transfer of genes to the nucleus.
Митохондриялар
Митохондриялар – көміртекті макромолекулаларды метаболизмдей отырып, жасуша үшін энергия тасымалдаушы молекула АТФ-ты синтездейтін органеллалар. Митохондриядағы ДНК және мтДНК-дан туындаған белоктардың болуы, бұл органелланың протоэукариотқа енуінен бұрын прокариот болғандығын көрсетеді. Митохондриялар эндосимбионттар емес, органеллалар ретінде қарастырылады, себебі митохондриялар мен қабылдаушы жасушалар геномдарының бір бөлігін ортақ пайдаланады, синхронды бөлінеді және бір-біріне энергия өндіруге қажетті құралдармен қамтамасыз етеді.
Mitochondria are organelles that synthesize the energy carrying molecule ATP for the cell by metabolizing carbon based macromolecules. The presence of DNA in mitochondria and proteins, derived from mtDNA, suggest that this organelle may have been a prokaryote prior to its integration into the proto eukaryote. Mitochondria are regarded as organelles rather than endosymbionts because mitochondria and the host cells share some parts of their genome, undergo division simultaneously, and provide each other with means to produce energy.
Ядролық мембрана
Ядроның болуы – эукариоттар мен прокариоттар арасындағы маңызды айырмашылықтың бірі. Эукариоттар мен прокариоттар арасындағы сақталған ядролық ақуыздар осы екі типтің ортақ ата-тегі болғанын көрсетеді. Ядролық мембрананың пайда болуына қатысты тағы бір теория – жасуша мембранасының алғашқы протеиндерінің жасуша мембранасын бүктеуіне және ядролық қабықшаға ұқсас тесіктері бар шар құруына себеп болғаны. Ядролық мембрананы құру жолы ретінде эндосимбиоз, жасушаның осы мақсат үшін жасуша мембранасын бүктеуге қажетті метаболикалық процестерді дамытуынан гөрі, аз энергия жұмсауы мүмкін. Ерте еукариоттық эволюция кезінде ата-тек протомитохондриялық геномнан ядролық геномға гендердің айтарлықтай мөлшерде ауысуы болған болуы мүмкін. Ядролық мембрананың реактивті оттегі түрілеріне қарсы ядролық геномды қорғауын күшейту осы геннің ауысуының бейімделу артықшылығын түсіндіруі мүмкін.
The presence of a nucleus is one major difference between eukaryotes and prokaryotes. Some conserved nuclear proteins between eukaryotes and prokaryotes suggest that these two types had a common ancestor. Another theory behind nucleation is that early nuclear membrane proteins caused the cell membrane to fold and form a sphere with pores like the nuclear envelope. As a way of forming a nuclear membrane, endosymbiosis could be expected to use less energy than if the cell was to develop a metabolic process to fold the cell membrane for the purpose. Substantial transfer of genes from the ancestral proto mitochondrial genome to the nuclear genome likely occurred during early eukaryotic evolution. The greater protection of the nuclear genome against reactive oxygen species afforded by the nuclear membrane may explain the adaptive benefit of this gene transfer.
Эндомембраналық жүйе
Қазіргі эукариотикалық жасушалар өнімдерді және қалдықтарды жасушаларға кіргізу, жасуша ішінде және жасушадан шығару үшін эндомембраналық жүйені пайдаланады. Ядролық қабықшаның және эндомембраналық көпіршіктердің мембранасы ұқсас мембраналық ақуыздардан құралған. Бұл көпіршіктер сондай-ақ, олар пайда болған немесе бетке бағытталған органеллалармен ұқсас мембраналық ақуыздарды бөліседі.
Modern eukaryotic cells use the endomembrane system to transport products and wastes in, within, and out of cells. The membrane of nuclear envelope and endomembrane vesicles are composed of similar membrane proteins. These vesicles also share similar membrane proteins with the organelle they originated from or are traveling towards.
Күні
Прокариоттан эукариотқа көшудің қашан болғаны және Жер бетіндегі алғашқы таж тобы эукариоттарының қашан пайда болғаны мәселесі әлі шешілмеген. Эукариоттарға нақты анықтауға болатын ең көне белгілі дене қазбалары – Үндістанның 1.631 Gya Deonar формациясынан табылған акантоморфты акритархтар. Бұл қазбалар әлі де митохондриялармен қамтамасыз етілген күрделі морфологиялық цитоскелеті бар, ядролық эукариоттардан туындаған деп анықталуы мүмкін. Бұл қазбалық дәлелдер альфа-протеобактериялардың эндосимбиоздық жолмен пайда болуы 1.6 миллиард жыл бұрын болған болуы керек екенін көрсетеді. Молекулалық сағаттар да соңғы эукариотикалық ортақ ата-текті бағалау үшін қолданылды, бірақ бұл әдістердің ішкі белгісіздігі жоғары және кең ауқымды даталарды береді. 1.8 Гя шамасындағы бағалаулар да ұтымды нәтижелерге жатады. 2.3 Гя шамалау да мүмкін көрінеді және Жер тарихындағы ең айқын биогеохимиялық өзгерістердің бірі – ерте палеопротерозойлық Ұлы оттегілену оқиғасымен сәйкес келеді. Сол кездегі атмосфералық оттегі концентрациясының күрт өсуі эукариогенездің ықпалды себебі ретінде қарастырылды, бұл оттегіні залалсыздандыратын митохондриялардың эволюциясын тудырды. Балама ретінде, Ұлы оттегілену оқиғасы эукариогенездің салдары болуы мүмкін, сондай-ақ органикалық көміртектің экспортталуы мен шөгуіне әсер етуі мүмкін.
The question of when the transition from prokaryotic to eukaryotic form occurred and when the first crown group eukaryotes appeared on earth is unresolved. The oldest known body fossils that can be positively assigned to the Eukaryota are acanthomorphic acritarchs from the 1.631 Gya Deonar Formation of India. These fossils can still be identified as derived post nuclear eukaryotes with a sophisticated, morphology generating cytoskeleton sustained by mitochondria. This fossil evidence indicates that endosymbiotic acquisition of alphaproteobacteria must have occurred before 1.6 Gya. Molecular clocks have also been used to estimate the last eukaryotic common ancestor, however these methods have large inherent uncertainty and give a wide range of dates. Reasonable results include the estimate of c. 1.8 Gya. A 2.3 Gya estimate also seems reasonable, and has the added attraction of coinciding with one of the most pronounced biogeochemical perturbations in Earth history, the early Palaeoproterozoic Great Oxygenation Event. The marked increase in atmospheric oxygen concentrations at that time has been suggested as a contributing cause of eukaryogenesis, inducing the evolution of oxygen detoxifying mitochondria. Alternatively, the Great Oxidation Event might be a consequence of eukaryogenesis, and its impact on the export and burial of organic carbon.
Пластомалар мен митогеномдар
Кейбір эндосимбионт гендері органеллаларда сақталады. Пластидтер мен митохондриялар рРНК, тРНК, редокс реакцияларына қатысатын ақуыздар, сондай-ақ транскрипция, трансляция және репликация үшін қажетті ақуыздарды кодтайтын гендерді сақтайды. Органеллалар геномның шағын бөлігін неліктен сақтайтынын түсіндіру үшін көптеген гипотезалар бар; бірақ ешбір гипотеза барлық организмдерге қолданылмайды және бұл мәселе әлі де қызу даулы. Гидрофобтылық гипотезасы бойынша, өте гидрофобты (суды қабылдамайтын) ақуыздар (мысалы, редокс реакцияларына қатысатын мембранаға байланысқан ақуыздар) цитозол арқылы оңай тасымалданбайды, сондықтан осы ақуыздар тиісті органеллаларында кодталуы керек. Кодтық қарама-қайшылық гипотезасы органелла мен ядро арасындағы генетикалық кодтардың өзгешелігі мен РНК өңделуінің шектеуге себеп болатынын көрсетеді. Редокс бақылау гипотезасы редокс реакцияларына қатысатын ақуыздарды кодтайтын гендердің оңтайлы жөндеу қажеттілігімен және осы ақуыздардың синтезімен тиімді үйлесімділікті қамтамасыз ету үшін сақталуын айтады. Мысалы, егер пластидтен фотожүйенің бірі жоғалса, аралық электрон тасымалдаушылар тым көп электрондарды жоғалтып немесе алып, фотожүйені жөндеу қажеттігін көрсетеді. Ядроға сигнал беру және цитозолдық ақуызды органеллаға тасымалдауға кететін уақыттың кешігуі зиянды реактивті оттегі түрлерінің пайда болуына әкеледі. Соңғы гипотеза бойынша, мембраналық ақуыздарды, әсіресе редокс реакцияларына қатысатындарды құрастыру үшін суббірліктердің үйлесімді синтезі мен құрастырылуы қажет; алайда цитоплазмада трансляция мен ақуыз тасымалын үйлестіруді бақылау қиынырақ.
Some endosymbiont genes remain in the organelles. Plastids and mitochondria retain genes encoding rRNAs, tRNAs, proteins involved in redox reactions, and proteins required for transcription, translation, and replication. There are many hypotheses to explain why organelles retain a small portion of their genome; however no one hypothesis will apply to all organisms, and the topic is still quite controversial. The hydrophobicity hypothesis states that highly hydrophobic (water hating) proteins (such as the membrane bound proteins involved in redox reactions) are not easily transported through the cytosol and therefore these proteins must be encoded in their respective organelles. The code disparity hypothesis states that the limit on transfer is due to differing genetic codes and RNA editing between the organelle and the nucleus. The redox control hypothesis states that genes encoding redox reaction proteins are retained in order to effectively couple the need for repair and the synthesis of these proteins. For example, if one of the photosystems is lost from the plastid, the intermediate electron carriers may lose or gain too many electrons, signalling the need for repair of a photosystem. The time delay involved in signalling the nucleus and transporting a cytosolic protein to the organelle results in the production of damaging reactive oxygen species. The final hypothesis states that the assembly of membrane proteins, particularly those involved in redox reactions, requires coordinated synthesis and assembly of subunits; however, translation and protein transport coordination is more difficult to control in the cytoplasm.
Фотосинтезденбеген пластидтердің геномдары
Митохондриялар мен пластидтердегі гендердің көпшілігі фотосинтезге (пластидтерде) немесе жасушалық тыныс алуға (митохондрияларда) қатысатын белоктарды кодтайтын гендердің экспрессиясына (транскрипция, трансляция және репликация) байланысты. Фотосинтез немесе жасушалық тыныс алудың жоғалуы пластид геномның немесе митохондриялық геномның толық жоғалуына әкелуі мүмкін деп болжауға болады. Фотосинтез жасай алмайтын пластидтер әдетте кішкентай геномды сақтайды. Бұл құбылысты түсіндіру үшін екі негізгі гипотеза бар: Бұл гипотезаға сәйкес, органеллалардың жұмысы бұзылғаннан кейін гендер ядроға беріледі. Жаңа митохондриялар мен пластидтер тек бинарлық бөліну арқылы ғана пайда болады, яғни бактериялар мен археялар қолданатын жасуша бөлінуінің түрі арқылы. Егер жасушаның митохондриясы немесе хлоропластары алынып тасталса, жаңаларын жасауға мүмкіндік болмайды. Кейбір балдырларда, мысалы, Euglena, пластидтер белгілі бір химиялық заттардың әсерінен немесе ұзақ уақыт жарықтан айырылғанда жойылуы мүмкін, бірақ бұл жасушаның қалған бөлігіне әсер етпейді: пластидтер қайта жанданбайды. Митохондриялар мен хлоропластардың сыртқы мембраналарында, сондай-ақ бактериялық жасуша мембраналарында пориндер деп аталатын тасымалдау ақуыздары табылады. Мембраналық липид – кардиолипин тек ішкі митохондриялық мембранада және бактериялық жасуша мембраналарында ғана кездеседі. Кейбір митохондриялар мен пластидтерде бактериялардың ДНК-сына ұқсас, мөлшері мен құрылымы жағынан бір шеңберлі ДНК молекулалары болады. Геномдарды салыстыру митохондрия мен альфапротеобактериялардың тығыз байланысын көрсетеді. Геномдарды салыстыру пластидтер мен цианобактериялардың тығыз байланысын көрсетеді. Митохондриялар мен хлоропластардың геномдарында көптеген гендер жоғалып кеткен немесе иесі жасушаның ядросына көшірілген. Осының салдарынан көптеген эукариоттардың хромосомаларында митохондриялар мен пластидтердің геномдарынан шыққан гендер бар. Митохондриялар мен хлоропластарда синтезделген ақуыздар бастаушы амин қышқылы ретінде N-формилметионинды пайдаланады, бактериялардың ақуыздары сияқты, бірақ эукариоттық ядролық гендер немесе археялардың ақуыздары емес.
The majority of the genes in the mitochondria and plastids are related to the expression (transcription, translation and replication) of genes encoding proteins involved in either photosynthesis (in plastids) or cellular respiration (in mitochondria). One might predict that the loss of photosynthesis or cellular respiration would allow for the complete loss of the plastid genome or the mitochondrial genome respectively. non photosynthetic plastids tend to retain a small genome. There are two main hypotheses to explain this occurrence: According to this hypothesis, genes are transferred to the nucleus following the disturbance of organelles. New mitochondria and plastids are formed only through binary fission, the form of cell division used by bacteria and archaea. If a cell's mitochondria or chloroplasts are removed, the cell does not have the means to create new ones. In some algae, such as Euglena, the plastids can be destroyed by certain chemicals or prolonged absence of light without otherwise affecting the cell: the plastids do not regenerate. Transport proteins called porins are found in the outer membranes of mitochondria and chloroplasts and are also found in bacterial cell membranes. A membrane lipid cardiolipin is exclusively found in the inner mitochondrial membrane and bacterial cell membranes. Some mitochondria and some plastids contain single circular DNA molecules that are similar to the DNA of bacteria both in size and structure. Genome comparisons suggest a close relationship between mitochondria and Alphaproteobacteria. Genome comparisons suggest a close relationship between plastids and cyanobacteria. Many genes in the genomes of mitochondria and chloroplasts have been lost or transferred to the nucleus of the host cell. Consequently, the chromosomes of many eukaryotes contain genes that originated from the genomes of mitochondria and plastids. Proteins created by mitochondria and chloroplasts use N formylmethionine as the initiating amino acid, as do proteins created by bacteria but not proteins created by eukaryotic nuclear genes or archaea.
Екіншілік эндосимбиоз
Бастапқы эндосимбиоз – басқа бір еркін тіршілік ететін организмнің жасушаны жұтуымен жүзеге асады. Екіншілік эндосимбиоз, егер біріншілік эндосимбиоздың нәтижесі басқа бір еркін тіршілік ететін эукариотпен жұтылып, сақталса пайда болады. Екіншілік эндосимбиоз бірнеше рет орын алып, әртүрлі балдырлар мен басқа да эукариоттардың кең топтарының пайда болуына себеп болды. Кейбір организмдер ұқсас процестен мүмкіндікті пайдаланып, балдырды жұтып, оның фотосинтез өнімдерін қолдана алады, бірақ олжа өлгеннен кейін (немесе жоғалғаннан кейін) иесі еркін тіршілік ететін күйіне оралады. Міндетті екіншілік эндосимбионттар өз органеллаларына тәуелді болып, оларсыз тіршілікке келмейді. Ататектел қызыл балдыр мен гетеротрофты эукариотты қамтитын екіншілік эндосимбиоз оқиғасы Криптофиттер, Гаптофиттер, Страменопильдер (немесе Гетероконтофиттер) және Альвеолаттарды қоса алғанда, бірнеше фотосинтездік туыстың эволюциясы мен әртараптануына әкелді. Гетеротрофты Hatena протостында екіншілік эндосимбиоз процесі жүзеге асуы мүмкін екені байқалды. Бұл организм жасыл балдырды жұтып алғанша жыртқыш сияқты мінез-құлық танытады, ал балдыр өз қамшылары мен цитоскелетін жоғалтса да, симбионт ретінде тіршілігін жалғастыра береді. Ал Hatena, енді иесіне айналған, фотосинтездік қоректенуге көшеді, жарыққа қарай қозғалу қабілетін иеленеді және қоректену аппаратын жоғалтады. Пластидтерді қамтитын организмдердің әртүрлілігіне қарамастан, пластидтік РНК және белоктардың морфологиясы, биохимиясы, геномдық құрылымы және молекулалық филогенезиясы барлық қазіргі пластидтердің жалғыз тектік шығу тегін көрсетеді, бірақ бұл теория әлі де талқылауда. Кейбір түрлер, соның ішінде Pediculus humanus (құтырғыш) митохондриясында бірнеше хромосомаға ие. Бұл және митохондрия ішінде кодталған гендердің филогенетикасы митохондрияның бірнеше ата-бабалары болғанын, олардың эндосимбиоз арқылы бір рет емес, бірнеше рет алынғанын, сондай-ақ бірнеше бастапқы митохондриялық хромосомаларда гендердің кең ауқымды бірігуі мен қайта орналасуы болғанын көрсетеді.
Primary endosymbiosis involves the engulfment of a cell by another free living organism. Secondary endosymbiosis occurs when the product of primary endosymbiosis is itself engulfed and retained by another free living eukaryote. Secondary endosymbiosis has occurred several times and has given rise to extremely diverse groups of algae and other eukaryotes. Some organisms can take opportunistic advantage of a similar process, where they engulf an alga and use the products of its photosynthesis, but once the prey item dies (or is lost) the host returns to a free living state. Obligate secondary endosymbionts become dependent on their organelles and are unable to survive in their absence. A secondary endosymbiosis event involving an ancestral red alga and a heterotrophic eukaryote resulted in the evolution and diversification of several other photosynthetic lineages including Cryptophyta, Haptophyta, Stramenopiles (or Heterokontophyta), and Alveolata. A possible secondary endosymbiosis has been observed in process in the heterotrophic protist Hatena. This organism behaves like a predator until it ingests a green alga, which loses its flagella and cytoskeleton but continues to live as a symbiont. Hatena meanwhile, now a host, switches to photosynthetic nutrition, gains the ability to move towards light, and loses its feeding apparatus. Despite the diversity of organisms containing plastids, the morphology, biochemistry, genomic organisation, and molecular phylogeny of plastid RNAs and proteins suggest a single origin of all extant plastids – although this theory is still debated. Some species including Pediculus humanus (lice) have multiple chromosomes in the mitochondrion. This and the phylogenetics of the genes encoded within the mitochondrion suggest that mitochondria have multiple ancestors, that these were acquired by endosymbiosis on several occasions rather than just once, and that there have been extensive mergers and rearrangements of genes on the several original mitochondrial chromosomes.
Нитропласттар
Бір жасушалы теңіз балдыршасы Braarudosphaera bigelowii (эукариот болып табылатын коколитофор) эндосимбионт ретінде цианобактериямен бірге табылған. Цианобактерия нитропласт деп аталатын азотты бекітетін құрылымды қалыптастырады. Ол жасуша митозына түскен кезде тең бөлінеді, ал оның көптеген ақуыздары жасуша-иесінен шыққан, бұл эндосимбионттың органельге айналу жолында алға жылжуын көрсетеді. Цианобактерияның атауы Candidatus Atelocyanobacterium thalassa, ал оның аббревиатурасы UCYN A. Бұл балдырша азотты бекіте алатын алғашқы эукариот болып табылады.
A unicellular marine alga, Braarudosphaera bigelowii (a coccolithophore, which is a eukaryote), has been found with a cyanobacterium as an endosymbiont. The cyanobacterium forms a nitrogen fixing structure, dubbed the nitroplast. It divides evenly when the host cell undergoes mitosis, and many of its proteins derive from the host alga, implying that the endosymbiont has proceeded far along the path towards becoming an organelle. The cyanobacterium is named Candidatus Atelocyanobacterium thalassa, and is abbreviated UCYN A. The alga is the first eukaryote known to have the ability to fix nitrogen.