Кіріспе

Белсенді тасымалдау және жаппай тасымалдау, онда жасуша молекулаларды жасушадан шығарады – дерматопатологиядағы «экзоцитоз» мағынасы. Экзоцитоз (,/ɛ//k//s//oʊ//s//aɪ/'/t//oʊ//s//ᵻ//s/) – жасуша молекулаларды (мысалы, нейротрансмиттерлер мен ақуыздарды) жасушадан шығарып (экзо + цитоз) тасымалдайтын белсенді тасымалдау және жаппай тасымалдау түрі. Экзоцитоз белсенді тасымалдау механизмі ретінде материалды тасымалдау үшін энергия жұмсауды қажет етеді. Экзоцитоз және оған қарама-қарсы процесі – эндоцитоз, барлық жасушалар үшін қажет, себебі олар үшін маңызды көптеген химиялық заттар үлкен полярлы молекулалар болып табылады және жасуша мембранасының гидрофобты бөлігі арқылы пассивті түрде өте алмайды. Экзоцитоз – көп мөлшердегі молекулалардың босатылу процесі, сондықтан ол жаппай тасымалдаудың бір түрі. Экзоцитоз жасушаның плазмалық мембранасындағы секреторлық тесіктер арқылы, яғни поросомалар арқылы жүзеге асады. Поросомалар – жасуша плазма мембранасындағы тұрақты, тостаған тәрізді липопротеин құрылымдары, онда секреторлық везикулалар уақытша жабысып, жасуша ішіндегі мазмұнын босату үшін бірігеді. Экзоцитоз кезінде мембранаға байланған секреторлық көпіршіктер жасуша мембранасына жеткізіледі, онда олар поросомаларға жабысып, бірігіп, олардың ішкі мазмұны (яғни суда еритін молекулалар) жасушадан тыс ортаға бөлінеді. Бұл секреция көпіршіктің плазмалық мембранамен уақытша бірігуі арқасында мүмкін болады. Нейротрансмиссия контекстінде нейротрансмиттерлер әдетте экзоцитоз арқылы синаптылық көпіршіктерден синаптылық жарыққа шығарылады; алайда, нейротрансмиттерлер мембраналық тасымалдау ақуыздары арқылы кері тасымалдау арқылы да босатылуы мүмкін. Экзоцитоз – жасушалардың мембраналық ақуыздарды (мысалы, иондық каналдар мен жасуша бетіндегі рецепторларды), липидтерді және басқа да компоненттерді жасуша мембранасына енгізуге мүмкіндік беретін механизм. Бұл мембраналық компоненттерді қамтитын көпіршіктер сыртқы жасуша мембранасымен толық бірігіп, оның құрамына кіреді.

Тарих

Бұл термин 1963 жылы Де Дювпен ұсынылған.

Бәсекелестік

Кейбір везикула тасымалының қадамдары везикуланы орташа шағын қашықтыққа тасымалдауды қажет етеді. Мысалы, Гольджи аппаратынан жасуша бетіне белоктарды тасымалдайтын везикулалар, мақсатына жақындау үшін моторлық белоктар мен цитоскелеттік жолды пайдалануы мүмкін. Тетрингге (бекітуге) дейін белсенді тасымалдауға жұмылдырылған көптеген белоктар, Гольджи аппараты белоктарды тасымалдау үшін АТФ қажет етпейтіндіктен, пассивті тасымалдауға дайын тұрады. Осы процестерге актин және микротубула негізі де, сондай-ақ бірнеше моторлық белоктар да қатысады. Везикулалар өз мақсаттарына жеткенде, оларды шектеуге қабілетті бекіту факторларымен жанасады.

Бәсекелестік

Бұл бастапқы, бос қапшықтардың белгілі бір мақсатқа шала байланысуы мен одан тұрақты, тығыздалу өзара әрекеттесуін ажырату пайдалы. Байланыстыру (тетеринг) мембрана бетінен (>25 нм) қапшықтың диаметрінің жартысынан астам қашықтықтағы байланыстарды қамтиды. Байланыстыру өзара әрекеттесулері синапстағы синапстық қапшықтарды шоғырландыруға қатысуы мүмкін.

Бәсекелестік

Секреторлық көпіршіктер уақытша түрде жасушаның плазмалық мембранасындағы порозомаға жабысып, тығыз t/v SNARE сақиналық кешен арқылы бірігеді.

Бәсекелестік

Нейрондық экзоцитозда "приминг" термині синаптылық көпіршік алғашқы жабысудан кейін, бірақ экзоцитозға дейін болатын барлық молекулалық өзгерістерді және АТФ-ге тәуелді ақуыз бен липидтердің модификацияларын қамтиды, соның арқасында кальций иондарының кіруі дерлік бірден нейротрансмиттердің босауына жеткілікті. Басқа жасуша түрлерінде, секрециясы конститутивті (яғни, үздіксіз, кальций иондарына тәуелсіз, стимул қажет емес) болғандықтан, приминг болмайды.

Бәсекелестік

Синаптикалық көпіршіктерді қайта сіңіру эндоцитоз арқылы жүзеге асады. Көптеген синаптикалық көпіршіктер мембранамен толық бірігусіз (бір сәтке бірігіп, қайта тартылу) поросома арқылы қайта пайдаланылады. Құрылымдық емес экзоцитоз және одан кейінгі эндоцитоз – жоғары энергия талап ететін процестер, демек, митохондрияға тәуелді. Секрециядан кейін жасушаларды электрондық микроскопия арқылы қарастыру, секрециядан кейін іші жартылай бос көпіршіктердің артуын көрсетеді. Бұл секреция процесінде көпіршік ішіндегі заттардың тек бір бөлігі ғана жасушадан шығатынын көрсетеді. Мұндай мүмкіндік көпіршіктің порсомаларда жасуша плазмалық мембранасымен уақытша байланыс орнатып, мазмұнының бір бөлігін шығарып, содан кейін ажыралып, қайта жабылып, цитозолға (эндоцитоз арқылы) қайтуы арқылы ғана мүмкін. Осылайша, секреторлық көпіршік мазмұны толығымен таусылғанша экзо-эндоцитоздың келесі айналымдарында қайта қолданылуы мүмкін.