Торлық және конус клеткалары арасындағы сигналдарды жеткізуші екіполюсті нейрондар
Retina bipolar cell
Ретинадағы екіполюсті нейрондар: фоторецепторлар мен ганглий жасушаларын байланыстырады, сигналдарды жібереді. Көздің көру қабілетінде маңызды рөл атқарады.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Нейронның түрі
Type of neuron
Торлы қабықтың құрамында екіполюсті жасушалар фоторецепторлардың (таяқша жасушалары мен конус жасушалары) және ганглийлік жасушалардың арасында орналасады. Олар фоторецепторлардан ганглийлік жасушаларға сигналды тікелей немесе жанама түрде жеткізуге қатысады.
As a part of the retina, bipolar cells exist between photoreceptors (rod cells and cone cells) and ganglion cells. They act, directly or indirectly, to transmit signals from the photoreceptors to the ganglion cells.
Құрылымы
Биполярлы жасушалар осылай аталады, себебі олардың орталық денесінен екі түрлі өскіндер шығады. Олар таяқшалармен немесе конусшалармен синапсқа түсуі мүмкін (телеост балықтарында таяқша/конус аралас кіріс биполярлы жасушалар кездеседі, бірақ сүтқоректілерде жоқ), сонымен қатар олар көлденең жасушалардан да синапстар қабылдайды. Биполярлы жасушалар фоторецепторлардан немесе көлденең жасушалардан сигналдарды қабылдап, оларды ганглийлік жасушаларға тікелей немесе жанама жолмен (амакриндік жасушалар арқылы) жеткізеді. Көптеген нейрондардан өзгеше, биполярлы жасушалар әрекеттік потенциалдар емес, градациялық потенциалдар арқылы байланысады.
Bipolar cells are so named as they have a central body from which two sets of processes arise. They can synapse with either rods or cones (rod/cone mixed input BCs have been found in teleost fish but not mammals), and they also accept synapses from horizontal cells. The bipolar cells then transmit the signals from the photoreceptors or the horizontal cells, and pass it on to the ganglion cells directly or indirectly (via amacrine cells). Unlike most neurons, bipolar cells communicate via graded potentials, rather than action potentials.
Функция
Биполярлы жасушалар тағаннан немесе конустан, немесе екеуінен де синаптық кіріс алады, бірақ олар көбінесе таған биполярлы немесе конус биполярлы жасушалар деп аталады. Конус биполярлы жасушаларының шамамен 10 түрлі түрі бар, алайда тек бір ғана таған биполярлы жасушасы бар, себебі таған рецепторы конус рецепторынан кейін эволюциялық тарихта пайда болған. Қараңғыда фоторецептор (таған/конус) жасушасы глутаматты бөліп шығарады, ол ON биполярлы жасушаларды тежейді (гиперполяризациялайды) және OFF биполярлы жасушаларды қозады (деполяризациялайды). Бірақ жарық кезінде, жарық фоторецептор жасушасына түседі, ол опсиннің белсендірілуіне байланысты тежеледі (гиперполяризацияланады). Фоторецептор жасушаларында қараңғы жағдайында cGMP көп мөлшерде болады, бұл cGMP-ға тәуелді Na каналдарын ашық ұстап тұрады, сондықтан PDE-ні белсендіру cGMP мөлшерін азайтады, ашық Na каналдарының санын кемітеді және осылайша фоторецептор жасушасын гиперполяризациялайды, нәтижесінде глутаматтың шығарылуы азаяды. Бұл ON биполярлы жасушаның тежелуін жоғалтып, белсенді (деполяризацияланған) болуына, ал OFF биполярлы жасушаның қозуын жоғалтуына (гиперполяризацияланған) және белсенділігін тоқтатуына себеп болады. Таған биполярлы жасушалары ганглий жасушаларына тікелей синапс арқылы қосылмайды. Оның орнына, таған биполярлы жасушалары ретиналық амакрин жасушасына синапс жасайды, ол өз кезегінде конус ON биполярлы жасушаларын (аралық байланыс арқылы) қозады және конус OFF биполярлы жасушаларын (глицинмен қатар жүретін тежегіш синапстар арқылы) тежейді, осылайша ганглий жасушаларына скотоптық (төмен) жарық деңгейінде сигналдарды жіберу үшін конус жолын басып өтеді. OFF биполярлы жасушалары ретинаның ішкі плексиформалық қабатының сыртқы қабатында синапсқа түседі, ал ON биполярлы жасушалары ішкі плексиформалық қабатының ішкі қабатында аяқталады.
Bipolar cells receive synaptic input from either rods or cones, or both rods and cones, though they are generally designated rod bipolar or cone bipolar cells. There are roughly 10 distinct forms of cone bipolar cells, however, only one rod bipolar cell, due to the rod receptor arriving later in the evolutionary history than the cone receptor. In the dark, a photoreceptor (rod/cone) cell will release glutamate, which inhibits (hyperpolarizes) the ON bipolar cells and excites (depolarizes) the OFF bipolar cells. In light, however, light strikes the photoreceptor cell which causes it to be inhibited (hyperpolarized) due to the activation of opsins which activate G Proteins that activate phosphodiesterase (PDE) which cleaves cGMP into 5' GMP. In photoreceptor cells, there is an abundance of cGMP in dark conditions, keeping cGMP gated Na channels open and so, activating PDE diminishes the supply of cGMP, reducing the number of open Na channels and thus hyperpolarizing the photoreceptor cell, causing less glutamate to be released. This causes the ON bipolar cell to lose its inhibition and become active (depolarized), while the OFF bipolar cell loses its excitation (becomes hyperpolarized) and becomes silent. Rod bipolar cells do not synapse directly on to ganglion cells. Instead, rod bipolar cells synapse on to a Retina amacrine cell, which in turn excite cone ON bipolar cells (via gap junctions) and inhibit cone OFF bipolar cells (via glycine mediated inhibitory synapses) thereby overtaking the cone pathway in order to send signals to ganglion cells at scotopic (low) ambient light conditions. OFF bipolar cells synapse in the outer layer of the inner plexiform layer of the retina, and ON bipolar cells terminate in the inner layer of the inner plexiform layer.
Сигналды беру
Биполярлы жасушалар таған мен шоқшалардан ганглион жасушаларына ақпаратты тиімді жеткізеді. Жатық жасушалар мен амакрин жасушалары бұл процесті қырындатады. Көлденең жасушалар дендриттерге жақтық тежеуді (латеральді ингибицияны) енгізеді, соның нәтижесінде ретинаның қабылдау өрістерінде байқалатын орталық-қоршау тежеуі (орталық қоршау ингибициясы) пайда болады. Амакриндік жасушалар да аксондық ұштарына жақтық тежеуді енгізеді, әртүрлі көру функцияларын атқарады, оның ішінде жоғары сигнал/шу қатынасымен тиімді сигнал трандукциясын қамтамасыз етеді. Биполярлы жасушаның қабылдау өрісінің орталығын қалыптастыру механизмі жақсы зерттелген: оның үстіндегі фоторецептор жасушасының тікелей иннервациясы, метаботроптық (ON) немесе ионотроптық (OFF) рецептор арқылы. Дегенмен, дәл осы қабылдау өрісінің монохроматикалық қоршауын жасау механизмі зерттеліп жатыр. Бұл процесте көлденең жасушаның маңызды рөл атқаратыны белгілі болса да, рецепторлар мен молекулалардың нақты тізбегі әлі анықталған жоқ.
Bipolar cells effectively transfer information from rods and cones to ganglion cells. The horizontal cells and the amacrine cells complicate matters somewhat. The horizontal cells introduce lateral inhibition to the dendrites and give rise to the center surround inhibition which is apparent in retinal receptive fields. The amacrine cells also introduce lateral inhibition to the axon terminal, serving various visual functions including efficient signal transduction with high signal to noise ratio. The mechanism for producing the center of a bipolar cell's receptive field is well known: direct innervation of the photoreceptor cell above it, either through a metabotropic (ON) or ionotropic (OFF) receptor. However, the mechanism for producing the monochromatic surround of the same receptive field is under investigation. While it is known that an important cell in the process is the horizontal cell, the exact sequence of receptors and molecules is unknown.