Введение
Тип нейрона
В составе сетчатки биполярные клетки располагаются между фоторецепторами (палочками и колбочками) и ганглиональными клетками. Они непосредственно или опосредованно передают сигналы от фоторецепторов к ганглиональным клеткам.
Структура
Биполярные клетки получили свое название из-за наличия центрального тела, от которого отходят два набора отростков. Они могут формировать синапсы как с палочками, так и с колбочками (смешанный тип входных биполярных клеток обнаружен у телеостовых рыб, но не у млекопитающих), а также принимают синапсы от горизонтальных клеток. Затем биполярные клетки передают сигналы от фоторецепторов или горизонтальных клеток и передают их ганглиозным клеткам напрямую или опосредованно (через амакриновые клетки). В отличие от большинства нейронов, биполярные клетки передают информацию посредством градуированных потенциалов, а не потенциалов действия.
Функция
Биполярные клетки получают синаптический вход либо от палочек, либо от колбочек, либо от обоих типов, хотя их обычно классифицируют как биполярные клетки палочкового или колбочкового типа. Существует около 10 различных форм колбочковых биполярных клеток, однако только одна форма биполярных клеток палочкового типа, поскольку рецепторы палочек появились позже в эволюционной истории, чем рецепторы колбочек. В темноте фоторецепторная клетка (палочка/колбочка) высвобождает глутамат, который ингибирует (гиперполяризует) ON-биполярные клетки и возбуждает (деполяризует) OFF-биполярные клетки. Однако при освещении свет воздействует на фоторецепторную клетку, что приводит к её ингибированию (гиперполяризации) из-за активации опсинов, которые активируют G-белки, которые, в свою очередь, активируют фосфодиэстеразу (ФДЭ), расщепляющую цГМФ на 5'-ГМФ. В фоторецепторных клетках в темноте содержится большое количество цГМФ, поддерживающего открытыми цГМФ-зависимые Na-каналы, и поэтому активация ФДЭ уменьшает поступление цГМФ, снижая число открытых Na-каналов и, таким образом, гиперполяризуя фоторецепторную клетку, что приводит к уменьшению высвобождения глутамата. Это вызывает потерю ингибирования и активацию (деполяризацию) ON-биполярной клетки, в то время как OFF-биполярная клетка теряет возбуждение (становится гиперполяризованной) и затихает. Биполярные клетки палочкового типа не образуют прямых синапсов с ганглионарными клетками. Вместо этого они синапсируют с амакриновыми клетками сетчатки, которые, в свою очередь, возбуждают ON-биполярные клетки колбочкового типа (через щелевые контакты) и ингибируют OFF-биполярные клетки колбочкового типа (через ингибиторные синапсы, опосредованные глицином), тем самым перехватывая колбочковый путь для передачи сигналов в ганглионарные клетки в условиях скотопического (низкого) окружающего освещения. OFF-биполярные клетки синапсируют во внешнем слое внутреннего плексиформного слоя сетчатки, а ON-биполярные клетки – во внутреннем слое этого же слоя.
Передача сигнала
Биполярные клетки эффективно передают информацию от палочек и колбочек к ганглиозным клеткам. Горизонтальные и амакриновые клетки несколько усложняют этот процесс. Горизонтальные клетки обеспечивают латеральное торможение дендритов, что приводит к ингибиции центра-окружения, наблюдаемой в рецептивных полях сетчатки. Амакриновые клетки также обеспечивают латеральное торможение аксонных окончаний, выполняя различные зрительные функции, включая эффективную передачу сигнала с высоким отношением сигнал/шум. Механизм формирования центра рецептивного поля биполярной клетки хорошо изучен: прямое иннервирование фоторецепторной клетки, расположенной над ней, посредством метаботропного (ON) или ионотропного (OFF) рецептора. Однако механизм формирования монохроматического окружения того же рецептивного поля остается предметом исследований. Хотя известно, что горизонтальные клетки играют важную роль в этом процессе, точная последовательность рецепторов и молекул, участвующих в нем, пока неизвестна.