Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
ДНК немесе РНК молекулаларындағы гуанин мен цитозиннің пайыздық құрамы
Percentage of guanine and cytosine in DNA or RNA molecules
Молекулалық биология және генетикада ГК-құрамы (немесе гуанин-цитозин құрамы) – ДНК немесе РНК молекуласындағы гуанин (G) немесе цитозин (C) азотты негіздерінің пайыздық көрсеткіші. Бұл өлшем аденин мен тимин (ДНК-да) және аденин мен урацил (РНК-да) қоса алғанда, барлық төрт негіздің ішіндегі G және C негіздерінің үлесін көрсетеді. ГК-құрамы ДНК немесе РНК-ның белгілі бір фрагменті үшін немесе толық геном үшін берілуі мүмкін. Егер фрагмент туралы айтылса, ол жеке геннің немесе геннің (доменнің) бөлігінің, гендер тобының немесе гендер кластерлерінің, кодтамайтын аймақтың немесе праймер сияқты синтетикалық олигонуклеотидтің ГК-құрамын білдіруі мүмкін.
In molecular biology and genetics, GC content (or guanine cytosine content) is the percentage of nitrogenous bases in a DNA or RNA molecule that are either guanine (G) or cytosine (C). This measure indicates the proportion of G and C bases out of an implied four total bases, also including adenine and thymine in DNA and adenine and uracil in RNA. GC content may be given for a certain fragment of DNA or RNA or for an entire genome. When it refers to a fragment, it may denote the GC content of an individual gene or section of a gene (domain), a group of genes or gene clusters, a non coding region, or a synthetic oligonucleotide such as a primer.
Құрылымы
Сапалық тұрғыдан гуанин (G) және цитозин (C) бір-бірімен нақты сутекті байланысқа түседі, ал аденин (A) ДНК-да тиминмен (T), ал РНК-да урацилмен (U) байланысады. Сандық жағынан алғанда, әрбір GC негіздік жұп үш сутекті байланыс арқылы, ал AT және AU негіздік жұптар екі сутекті байланыс арқылы ұсталады. Осы айырмашылықты көрсету үшін негіздік жұптасулар көбінесе "G≡C" және "A=T" немесе "A=U" деп бейнеленеді. Төмен GC мазмұнына ие ДНК, жоғары GC мазмұнына ие ДНК-ға қарағанда аз тұрақты болады; алайда, сутекті байланыстардың өзі молекулалық тұрақтылыққа ерекше әсер етпейді, оның орнына негіздердің үйілуінің молекулалық өзара әрекеттесуінен туындайды. GC мазмұны жоғары нуклеин қышқылының жоғары термотұрақтылығына қарамастан, GC мазмұны жоғары ДНК-сы бар бактериялардың кейбір түрлері автолизден оңай өтетіні байқалды, соның салдарынан жасушаның өмір сүру ұзақтығы қысқарады. GC жұптарының термотұрақтылығына байланысты, жоғары GC мазмұны жоғары температураға бейімделудің қажетті шарты деп есептелген, бірақ бұл гипотеза 2001 жылы жоққа шығарылды. Дегенмен, жоғары температурада прокариоттардың оңтайлы өсуі мен рибосомалық РНК, трансферлік РНК және көптеген басқа кодтамайтын РНК сияқты құрылымдық РНК-ның GC мазмұны арасындағы мызғыма байланыс бар екені көрсетілді. AU негіздік жұптар GC негіздік жұптарына қарағанда аз тұрақты, сондықтан жоғары GC мазмұнына ие РНК құрылымдары жоғары температураның әсеріне қарсы тұрады. Соңғы кезде көрсетілгендей, екі тізбекті нуклеин қышқылының жылулық тұрақтылығына ең маңызды фактор – негіздер арасындағы сутекті байланыстардың санынан гөрі, жақын орналасқан негіздердің үйілуі болып табылады. Экзоциклдік топтардың өзара орналасуына байланысты GC жұптары үшін AT немесе AU жұптарына қарағанда үйілу энергиясы жоғары. Сонымен қатар, негіздердің үйілу реті мен молекуланың жалпы жылулық тұрақтылығы арасында байланыс бар.
Qualitatively, guanine (G) and cytosine (C) undergo a specific hydrogen bonding with each other, whereas adenine (A) bonds specifically with thymine (T) in DNA and with uracil (U) in RNA. Quantitatively, each GC base pair is held together by three hydrogen bonds, while AT and AU base pairs are held together by two hydrogen bonds. To emphasize this difference, the base pairings are often represented as "G≡C" versus "A=T" or "A=U". DNA with low GC content is less stable than DNA with high GC content; however, the hydrogen bonds themselves do not have a particularly significant impact on molecular stability, which is instead caused mainly by molecular interactions of base stacking. In spite of the higher thermostability conferred to a nucleic acid with high GC content, it has been observed that at least some species of bacteria with DNA of high GC content undergo autolysis more readily, thereby reducing the longevity of the cell per se. Because of the thermostability of GC pairs, it was once presumed that high GC content was a necessary adaptation to high temperatures, but this hypothesis was refuted in 2001. Even so, it has been shown that there is a strong correlation between the optimal growth of prokaryotes at higher temperatures and the GC content of structural RNAs such as ribosomal RNA, transfer RNA, and many other non coding RNAs. The AU base pairs are less stable than the GC base pairs, making high GC content RNA structures more resistant to the effects of high temperatures. More recently, it has been demonstrated that the most important factor contributing to the thermal stability of double stranded nucleic acids is actually due to the base stackings of adjacent bases rather than the number of hydrogen bonds between the bases. There is more favorable stacking energy for GC pairs than for AT or AU pairs because of the relative positions of exocyclic groups. Additionally, there is a correlation between the order in which the bases stack and the thermal stability of the molecule as a whole.
Геном ішіндегі өзгерістер
ГК-ның геном ішіндегі арақатынасы айқын түрде өзгеріп отырады. Күрделі организмдердің геномдарындағы ГК арақатынасының осы өзгерістері, изохорлар деп аталатын аралдық аймақтары бар мозаика тәрізді құрылымға алып келеді. Бұл хромосомалардың боялу интенсивтілігінің әртүрлі болуына себеп болады. ГК-ға қанық изохорлар көбінесе көптеген белокты кодтайтын гендерді қамтиды, сондықтан осы нақты аймақтардың ГК арақатынасын анықтау геномдағы генге қанық аймақтарды іздеуге көмектеседі.
The GC ratio within a genome is found to be markedly variable. These variations in GC ratio within the genomes of more complex organisms result in a mosaic like formation with islet regions called isochores. This results in the variations in staining intensity in chromosomes. GC rich isochores typically include many protein coding genes within them, and thus determination of GC ratios of these specific regions contributes to mapping gene rich regions of the genome.
Кодтау реті
Геномдық тізбектің ұзақ аймағында гендер, геномның жалпы ГК құрамына қарағанда жоғары ГК құрамымен сипатталады. Геннің кодтау аймағының ұзындығы, Г+С құрамының жоғары болуымен тікелей пропорционал екенін көрсететін дәлелдер бар. Бұл, тоқтату кодонының А және Т нуклеотидтеріне қарай бейімділігімен байланысты, сондықтан тізбек қысқа болған сайын АТ-ға қарай бейімділік артады. Сүтқоректілердегі 1000-нан астам гомологтық гендерді салыстыру, үшінші кодон позициясының ГК құрамында геном ішіндегі айқын өзгерістерді көрсетті, ол 30%-дан кемнен 80%-дан көпке дейін ауытқып салады. Адам геномдарындағы ГК құрамының орташа көрсеткіші 100 Кб фрагменттер бойынша 35%-дан 60%-ға дейін, ал орташасы 41% құрайды. Ашытқының (Saccharomyces cerevisiae) ГК құрамы 38%, ал тағы бір кең таралған модельдік организм – талшын (Arabidopsis thaliana) үшін 36% құрайды. Генетикалық кодтың ерекшелігіне байланысты, организмнің геномында 0% немесе 100%-ға жақын ГК құрамы болуы мүмкін емес. Дегенмен, өте төмен ГК құрамына ие түр – Plasmodium falciparum (ГК% = ~20%), және мұндай жағдайларда оларды ГК-ға жеткіліксіз деп емес, АТ-ға бай деп атау қалыпты жағдай. Бірнеше сүтқоректілер (мысалы, егеуқұйрық, микрожарқанат, тенрек, қоян) өз гендерінің ГК құрамының айтарлықтай жоғарылауын тәуелсіз түрде бастан өткерді. Бұл ГК құрамындағы өзгерістер, түрлердің тіршілік ету тарихының белгілерімен (мысалы, дене массасы немесе ұзақ өмір сүру) және геном мөлшерімен байланысты, сондай-ақ ГК-қа бейім гендік конверсия деп аталатын молекулалық құбылысқа байланысты болуы мүмкін.
Within a long region of genomic sequence, genes are often characterised by having a higher GC content in contrast to the background GC content for the entire genome. There is evidence that the length of the coding region of a gene is directly proportional to higher G+C content. This has been pointed to the fact that the stop codon has a bias towards A and T nucleotides, and, thus, the shorter the sequence the higher the AT bias. Comparison of more than 1,000 orthologous genes in mammals showed marked within genome variations of the third codon position GC content, with a range from less than 30% to more than 80%. The average GC content in human genomes ranges from 35% to 60% across 100 Kb fragments, with a mean of 41%. The GC content of Yeast (Saccharomyces cerevisiae) is 38%, and that of another common model organism, thale cress (Arabidopsis thaliana), is 36%. Because of the nature of the genetic code, it is virtually impossible for an organism to have a genome with a GC content approaching either 0% or 100%. However, a species with an extremely low GC content is Plasmodium falciparum (GC% = ~20%), and it is usually common to refer to such examples as being AT rich instead of GC poor. Several mammalian species (e. g., shrew, microbat, tenrec, rabbit) have independently undergone a marked increase in the GC content of their genes. These GC content changes are correlated with species life history traits (e. g., body mass or longevity) and genome size, and might be linked to a molecular phenomenon called the GC biased gene conversion.
Молекулалық биология
Полимераза тізбекті реакция (ПТР) эксперименттерінде, праймерлер деп аталатын қысқа олигонуклеотидтердің GC құрамы көбінесе олардың матрицалық ДНК-ға байланысу температурасын болжау үшін қолданылады. GC құрамының жоғары деңгейі салыстырмалы түрде жоғары балқу температурасын көрсетеді. Illumina секвенирлеуі сияқты көптеген секвенирлеу технологиялары жоғары GC құрамы бар тізбектерді оқуда қиындықтарға тап болады. Құстардың геномдарында мұндай көптеген бөліктер бар екені белгілі, бұл эволюция және фенотип бойынша күтілген, бірақ жақсартылған әдістер қолданылғанға дейін тізбектелмеген "жоғалған гендер" проблемасын тудырады.
In polymerase chain reaction (PCR) experiments, the GC content of short oligonucleotides known as primers is often used to predict their annealing temperature to the template DNA. A higher GC content level indicates a relatively higher melting temperature. Many sequencing technologies, such as Illumina sequencing, have trouble reading high GC content sequences. Bird genomes are known to have many such parts, causing the problem of "missing genes" expected to be present from evolution and phenotype but never sequenced — until improved methods were used.
Жүйелілік
Эукариотикалық емес таксономиядағы түрлер мәселесі бактерияларды жіктеуде әртүрлі ұсыныстарға алып келді, ал 1987 жылғы бактериялық систематикаға қатысты тәсілдерді үйлестіру жөніндегі арнайы комитет жоғары деңгейдегі иерархиялық жіктемеде GC қатынастарын пайдалануды ұсынды. Мысалы, Actinomycetota бактериялары "жоғары GC құрамы бар бактериялар" деп сипатталады. Streptomyces coelicolor A3(2) бактериясында GC құрамы 72% құрайды. Молекулалық систематиканың сенімді, қазіргі заманғы әдістерін қолдану арқылы Actinomycetota-ның GC құрамына қатысты анықтама жойылды және осы кладаның төмен GC бактериялары табылды.
The species problem in non eukaryotic taxonomy has led to various suggestions in classifying bacteria, and the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics of 1987 has recommended use of GC ratios in higher level hierarchical classification. For example, the Actinomycetota are characterised as "high GC content bacteria". In Streptomyces coelicolor A3(2), GC content is 72%. With the use of more reliable, modern methods of molecular systematics, the GC content definition of Actinomycetota has been abolished and low GC bacteria of this clade have been found.
Бағдарламалық құралдар
GCSpeciesSorter және TopSort – GC құрамы бойынша түрлерді жіктеуге арналған бағдарламалық құралдар.
GCSpeciesSorter and TopSort are software tools for classifying species based on their GC contents.