Sordaria fimicola: Микроскопиялық саңырауқұлақтың генетикалық және биологиялық ерекшеліктері

Кіріспе

Sordaria fimicola – микроскопиялық саңырауқұлақтың бір түрі. Ол көбінесе шөппен қоректенетін жануарлардың нәжісінде кездеседі. Sordaria fimicola жиі биология және микология зертханаларында қолданылады, себебі оны қоректік ортада (агарда) өсіру оңай. Нейроспора және Подоспораға жақын туыс Sordaria – ірі Sordariomycetes класының, яғни құты саңырауқұлақтарының мүшесі. Генетикалық зерттеулерде негізгі объектілер болған үш Sordaria түрінің табиғи ортасы – шөппен қоректенетін жануарлардың нәжісі. S. fimicola түрі кең таралған және дүние жүзінде кездеседі. Sordaria түрлері морфологиялық жағынан ұқсас, сызықтық орналасуда сегіз қара аскоспорасы бар асцилерді қамтитын қара перитецияларды түзеді. Бұл түрлер генетикалық зерттеулер үшін тиімді бірнеше ортақ қасиеттерге ие. Олардың өмірлік циклы қысқа, әдетте 7–12 күнге соқады және оларды мәдениетте өсіру оңай. Көптеген түрлер өзінен-өзі сүектемелі болады және әрбір штамм изогенді. Барлық түрдегі мутанттарды оңай тудыруға болады, әсіресе аскоспора түсінің мутанттарын алу оңай. Бұл визуальды мутанттар тетрадалық талдауға, әсіресе интрагендік рекомбинацияны талдауға көмектеседі. S. fimicola-ның ең көп таралған түрі – қоңыр қара түсті. Кейбір мутанттар сұр немесе құмдық түсті болады. Кіріспе биология зертханалық сабағында жиі қолданылатын тәжірибе – мутант түрінің біреуін жабайы типпен будандастыру және ұрпақтағы түстің арақатынасын бақылау. Бұл тәжірибе гаплоидты организмдегі генетикалық мұрагерлік принциптерін көрсетеді. Сегіз аскоспора аскус ішінде пайда болады. Sordaria-ны сығу арқылы мейоз кезіндегі кроссинговер туралы ақпарат алуға болады. Егер кроссинговер болмаса, 4:4 үлгісі пайда болады: төрт қара спора және төрт құмдық спора бір қатарға орналасқан. Егер кроссинговер болса, 2:2:2:2 немесе 2:4:2 үлгісі көрінеді. Тағы бір жиі қолданылатын зертханалық мақсат – жеміс денелеріндегі (перитециялар) мейоз бен митозды бақылау. S. fimicola-ның ерекше қасиеті – оның жеміс денесі фототрофты. Сондықтан, өскен кезде сабағы жарық көзіне қарай иіледі, ал қап жарылғанда споралар жарыққа қарай шашырап кетеді.

Species of fungus

Sordaria fimicola is a species of microscopic fungus. It is commonly found in the feces of herbivores. Sordaria fimicola is often used in introductory biology and mycology labs because it is easy to grow on nutrient agar in dish cultures. The genus Sordaria, closely related to Neurospora and Podospora, is a member of the large class Sordariomycetes, or flask fungi. The natural habitat of the three species of Sordaria that have been the principal subjects in genetic studies is dung of herbivorous animals. The species S. fimicola is common and worldwide in distribution. The species of Sordaria are similar morphologically, producing black perithecia containing asci with eight dark ascospores in a linear arrangement. These species share a number of characteristics that are advantageous for genetic studies. They all have a short life cycle, usually 7–12 days, and are easily grown in culture. Most species are self fertile and each strain is isogenic. All kinds of mutants are easily induced and readily obtainable with particular ascospore color mutants. These visual mutants aid in tetrad analysis, especially in analysis of intragenic recombination. The most common form of S. fimicola is a dark brown. Certain mutants are grey or tan. A common experiment for an introductory biology lab class is to cross one of the mutant types with a wild type and observe the ratio of coloring in the offspring. This experiment illustrates the concepts of genetic inheritance in a haploid organism. The eight ascospores are produced inside an ascus. Sordaria squashes can give us information about crossing over during meiosis. If no crossing over occurs a 4:4 pattern is produced: four black spores, and four tan spores all lined up. If crossing over does occur there is a 2:2:2:2 pattern visible, or a 2:4:2 pattern. Another common lab use is to observe meiosis and mitosis in the fruit bodies, called perithecia. An interesting feature of S. fimicola is that its fruit body is phototrophic. Thus, as it grows the stalk will bend toward a light source and when the sac bursts, the spores are shot towards the light.

Таксономия

Sordariomycete саңырауқұлағының таксономиясын жаңарту жөніндегі зерттеулер жалғасуда, ал Sordaria fimicola-ның Sordariomycetes таксономиясындағы орны зерттеліп, жаңартылуда. Сордариомицеттер құты саңырауқұлақтары деп аталады, себебі олар құты тәрізді перитеция және біртұтас асцимен сипатталады. 18s рибосомалық ДНК-ның ішінара бөліктерін филогенетикалық зерттеулер Sordariomycetes филогенезиясын анықтады. Sordariaceae-ге тән морфологиялық белгілерге аскогонийді қоршап тұрған гифалық қабықшаның шеткі қабаттарына және псевдопаренхиматоздық орталыққа дифференциациясы жатады. Орталықтың жасушаларынан жұқа, көп ядролы жасушалардан тұратын кең парафиздер пайда болып, перитециумды толығымен толтырады, қалған псевдопаренхиматоздық жасушаларды перитециалдық қабырғаға қарсы қысыммен ұрып-соғады. S. fimicola зерттелген Sordariaceae тұқымдасының басқа түрлерінен орталықтың түбінде плацентаға ұқсас масса құрап, аскогенді жасушалардың жиналуымен ерекшеленеді. Осының салдарынан, асци біркелкі қабырғалық қабатта емес, шоғырланған түрде пайда болады. S. fimicola макро деңгейінде субстрат үстінде кішкентай қоңыр түсті талшықтардан құралған, құлпытас тәрізді жабын құрайтын гифаларды өсіреді. Жыныстық көбею кезінде аскилер орналасқан жерде кішкентай қара дақтар пайда болады. Сонымен қатар, S. fimicola-ның қоңыр және сұр түсті мутант штаммдары бар. Стерильденген және стерильденбеген топырақта S. fimicola иесінің өсуін ынталандырып, өлім-жітімнің алдын алды. Зерттеулер көрсеткендей, картоп декстрозасы ортасында өсірілген S. fimicola триаконтанол және индол-3 карбоксальдегид өндіре алады, олардың екеуі де иесінің ауруларын алдын алуға көмектесетін антибактериялық қасиеттерге ие. S. fimicola өсімдіктерге патогенді басқа саңырауқұлақ түрлерінің, соның ішінде Pestalotiopsis guepinii, Colletotrichum capsici, Curvularia lunata [Cochliobolus lunatus], Alternaria alternata және Fusarium oxysporum өсуін тежейтіні де анықталды. S. fimicola оның өсіп жатқан кейбір өсімдіктердің денсаулығына кері әсер ететіні де көрсетілді. S. fimicola алғаш рет жүгеріден оқшауланғанда зерттеушілер оны мүмкін патоген деп санайды. Лаборатория жағдайындағы сау жүгері өсімдіктерінде S. fimicola өспеген, бұл сау жүгері өсімдіктерінде оның өсуіне мүмкіндік бермейтінін көрсетеді. S. fimicola сау B. tectorum-ды отарлап, ұрықтық қабілетін және өсуін азайтты. Функционалды емес SfWC 1 рецепторының мутациясы бар S. fimicola-да жеміс дененің қалыптасуы кешіктірілді және нашар болды, перитециалдық қармақтың фототропизмі бұзылды және жеміс дененің аймақтану үлгісі байқалмады. Олив бұл гендік конверсия оқиғаларының "мейотикалық профаза кезіндегі репликацияда локустың қалыпты санынан артық көшірілуінен туындайтын транс-репликациядан" пайда болатынын есептеді. Содан бері S. fimicola және басқа организмдерде, әсіресе басқа аскомицеттерде гендік конверсия құбылысы бойынша көптеген зерттеулер жүргізілді [Whitehouse (1982) шолуына қараңыз]. Гендік конверсияны молекулалық деңгейде түсінуге бағытталған күш-жігер мейотикалық рекомбинацияның механизмі мен адаптивті функциясы туралы маңызды мәліметтер берді, бұл өз кезегінде жыныстық көбеюдің адаптивті функциясына әсер етеді.

Research to update Sordariomycete fungal taxonomy is ongoing, and the position of Sordaria fimicola within the taxonomy of the Sordariomycetes is being researched and updated. The sordariomycetes are known as the flask fungi because they are characterized by flask shaped perithecia and unitunicate asci. Phylogenetic studies of partial 18s ribosomal DNA strands has illuminated the phylogeny of the Sordariomycetes. Morphological features that characterize the Sordariaceae include the differentiation of the hyphal envelope that surrounds the ascogonium into peripheral wall layers and a pseudoparenchymatous centrum. Broad paraphyses composed of delicate, multinucleate cells arise from the cells of the centrum and completely fill the perithecium, crushing the remaining pseudoparenchymatous cells against the perithecial wall. S. fimicola differs from other species of Sordariaceae studied in the aggregation of the ascogenous cells to form a placenta‐like mass in the base of the centrum. Consequently, the asci arise in a cluster rather than in a uniform wall layer. S. fimicola grows septate hyphae which at the macro level look like small dark brown fibers forming a fluffy sheet over the substrate. Small black spots will form when sexual reproduction occurs, as these spots are the location of the ascii. Additionally, there are tan and grey mutant strains of S. fimicola. In sterilized and unsterilized soil, S. fimicola promoted host growth and prevented mortality. Research shows that S. fimicola in potato dextrose cultures is capable of producing triacontanol and indole 3 carboxaldehyde, both of which have antibacterial properties that may help prevent host disease. S. fimicola has also been shown to inhibit the growth of other species of fungi which are pathogenic to plants including Pestalotiopsis guepinii, Colletotrichum capsici, Curvularia lunata [Cochliobolus lunatus], Alternaria alternata and Fusarium oxysporum. S. fimicola has also been shown to negatively affect the health of some plants that it can be found growing on. When S. fimicola was first isolated from maize researchers believed that it was most likely an opportunistic pathogen. Healthy maize plants in the laboratory did not grow S. fimicola indicating that healthy maize plants may exclude it. S. fimicola did colonize healthy B. tectorum resulting in reduced fecundity and reduced growth. S. fimicola with a non functional mutant SfWC 1 receptor had delayed and less pronounced fruiting body formation, was defective in phototropism of the perithecial beaks, and lacked the fruiting body zonation pattern compared with the wild type. Olive considered that these gene conversion events resulted from "trans replication, by which a locus is copied more than the normal number of times during replication at meiotic prophase." Since then many studies on the gene conversion phenomenon were carried out with S. fimicola and other organisms, particularly other ascomycetes [see review by Whitehouse (1982)]. Efforts to understand gene conversion at the molecular level have provided important insights into the mechanism and adaptive function of meiotic recombination, which in turn bears on the adaptive function of sexual reproduction.