Кіріспе
Спора түзетін организмдер
Шырыш көпіршік немесе шырыш саңырауқұлақ – Stramenopiles, Rhizaria, Discoba, Amoebozoa және Holomycota кластарына жататын, туысқандық байланысы жоқ эукариотты организмдердің полифилетикалық жиынтығына берілген бейресми атау. Көпшілігі микроскопиялық; Myxogastria класына жататындары жалаң көзбен көрінетін үлкен плазмодиялық шырыш көпіршіктерді құрайды. Шырыш көпіршіктердің өмірлік циклы еркін тіршілік ететін бір жасушалы кезеңді және споралардың пайда болуын қамтиды. Споралар көбінесе агрегация немесе бірігу арқылы қалыптасатын макроскопиялық көп жасушалы немесе көп ядролы жеміс денелерінде түзіледі; агрегация акразиндер деп аталатын химиялық сигналдар арқылы жүзеге асырылады. Шырыш көпіршіктер өлі өсімдік қалдықтарының ыдырауына көмектеседі; кейбіреулері паразиттер. Көптеген шырыш көпіршіктер құрлықта және еркін тіршілік етеді, әдетте ылғалды, көлеңкелі ортада, мысалы, шіріген ағаштардың бетінде немесе үстінде кездеседі. Кейбір миксогастриялар мен протостелиялар сулы немесе жартылай сулы ортада тіршілік етеді. Фитомиксеялар – өсімдіктердің ішінде тіршілік ететін паразиттер. Географиялық тұрғыдан алғанда, шырыш көпіршіктер дүниежүзілік таралуға ие. Олардың аз ғана бөлігі Атакама шөлі сияқты құрғақ және Арктика сияқты суық аймақтарда кездеседі; тропиктік аймақтарда, әсіресе жаңбырлы ормандарда кең таралған. Шырыш көпіршіктерде миы бар жануарларда ғана кездесетін әртүрлі мінез-құлықтар байқалады. Physarum polycephalum сияқты түрлер көлік желілерін модельдеу үшін қолданылған. Кейбір түрлері дәстүрлі түрде Эквадор сияқты елдерде тағам ретінде пайдаланылады.
Таксономиялық тарихы
[[Файл:Lycogala epidendrum Қызғылт және қоңыр шырышты қабықтар.jpg|thumb|Lycogala epidendrum – 1654 жылы Томас Панков ғылыми тұрғыдан талқылаған алғашқы шырышты қабықша. Неміс микологы Генрих Антон де Бари 1860 және 1887 жылдары Myxomycetes (плазмодиалдық шырышты қабықтар) және Acrasieae (жасушалық шырышты қабықтар) түрлерін Mycetozoa, жаңа класс ретінде жіктеді. Ол сондай-ақ, Plasmodiophora (қазір Phytomyxea) және Labyrinthula үшін "Күмәнді Mycetozoa" бөлімін енгізіп, олардың өсімдіктер мен саңырауқұлақтардан ерекшеленетінін көрсетті. 1868 жылы неміс биологы Эрнст Геккель Mycetozoa-ны Protista деп атаған патшалыққа жатқызды. 1956 жылы американдық биолог Герберт Копленд Mycetozoa (миксомицеттер және плазмодиофоридтер) мен Sarkodina (лабиринтулидтер және жасушалық шырышты қабықтар) түрлерін Protoplasta деп аталатын типке біріктірді, оны саңырауқұлақтар мен балдырлармен бірге жаңа патшалыққа, Protoctista-ға жатқызды. 1969 жылы таксоном Р. Х. Уиттакер шырышты қабықшалардың саңырауқұлақтар тобындағы ерекше және айқын екенін байқады, олар сол кезде осы топқа жатқызылған. Ол Линдсей С. Оливтің Gymnomycota-ны, оның ішінде шырышты қабықшаларды Protista бөлігі ретінде қайта жіктеу ұсынысын қабылдады. Уиттакер үш типті, атап айтқанда Myxomycota, Acrasiomycota және Labyrinthulomycota-ны Fungi ішіндегі Gymnomycota кіші патшалығына жатқызды.
Филогения
Қорытылатын саңырауқұлақтардың қазба тарихы аз немесе мүлдем жоқ, себебі олар кішкентай және жұмсақ денелі. Бұл топ полифилетикалық, яғни эукариоттарға кеңінен тараған көптеген кладтардан (филогенетикалық ағашта көрсетілгендей) тұрады. Парафилетикалық топтар тырнақшалармен белгіленген:
Түрлілігі
Слизьді саңырауқұлақтар түрлерінің санына қатысты әртүрлі есептеулер шамамен 1000 түр бар екенін көрсетеді, олардың көп бөлігі Myxogastria тобына жатады. Қоршаған ортадан ДНК жинау нәтижесінде түрлердің саны 1200-1500-ге дейін жетеді деген жоғары бағалаулар алынды. Бұл түрлер таксономиялық және сыртқы пішіндері жағынан әртүрлі, ал ең ірі және кең таралған түрлері Myxogastria тобында кездеседі. Көбінесе көзге түсетін өсу нысандары – спорангийлер, яғни спора түзетін денелер, олар көбінесе шар тәрізді болады; олар тікелей бетте, мысалы, шіріген ағашта немесе жұқа сабақта орналасуы мүмкін, бұл спораларды беттен жоғары көтеріп, таратуға мүмкіндік береді. Кейбір түрлерде споралар үлкен массада жиналады, оларды жәндіктер тамақ ретінде пайдаланады; олар спораларды тарату үшін осы массадан кетіп қалады. Миксогастрия – қабырғасы жоқ, жалғыз мембрананың ішінде мыңдаған ядролары бар үлкен жасушадан тұрады, осылайша синцитий құрылады. Көпшілігі бірнеше сантиметрден кіші, бірақ кейбір түрлері бірнеше шаршы метрге дейін өсе алады, ал Brefeldia maxima түрінің массасы .
Ұяшықты шырышты қабықтар: Dictyosteliida
Диктиостелидалар немесе жасушалық шырыш саңыраулары Миксогастриялар сияқты ірі коеноциттер құрамайды; олардың амебалары өмірінің көп бөлігінде жеке дарабір жасушалы протостар ретінде микроорганизмдермен қоректенеді. Қоректік заттар таусылғанда және спорангия құруға дайын болғанда, олар топтасып жиналады. Амебалар кішкентай көпжасушалы құртқа бірігіп, жарық түсетін ашық жерге қозғалып, жеміс денесіне, сорокарпқа айналады. Кейбір амебалар келесі буынды бастау үшін спораға айналады, ал қалғандары спораларды ауаға көтеру үшін өлі сабаққа айналып құрбан болады.
Протостелидалар
Протостелидалар, полифилетикалық топ, бұрынғы екі топтың аралық белгілеріне ие, бірақ олар әлдеқайда кішкентай, жеміс денелері бірнеше спорадан ғана тұрады.
Копромикса
Лобосандар – амебалардың парафилетикалық тобы, оған Copromyxa шырышты қабықшалары кіреді. Фитомиксеялар – міндетті паразиттер, олардың иелері өсімдіктер, диатомдар, оомицеттер және қоңыр балдырлар болып табылады. Олар көкбас түбірлерінің кебуі және ұнтақты қыртыс сияқты өсімдік ауруларын қоздырады. Лабиринтуломицеттер – теңіз шырышты торлары, псевдоподтары жоқ амебалардың ішінде қозғала алатын түтіктердің күрделі желісін құрайды. Фонтикулида – «жанар тау» пішіндес жеміс денесін құрайтын жасушалық шырышты қабықшалар.
Таралу, тіршілік ету орындары және экология
Sphindus dubius сияқты шырышты қабықшалы қоңыздар тек шырышты қабықшалармен ғана қоректенеді. Кішкентай мөлшері және ылғалды беті бар шырышты қабықшалар көбінесе ылғалды ортада, соның ішінде көлеңкелі орманды жерлерде, шіріген ағаштарда, құлаған немесе тірі жапырақтарда және мүктерде тіршілік етеді. D. nigripes жартылай сулы түр. Латын Америкасының тропикалық жаңбырлы ормандарында Arcyria және Didymium сияқты түрлер көбінесе эпифилді болып, бауыр жапырақтарында өседі. Dictyostelids көбінесе құрлықта тіршілік етеді. Protostelids негізінен өлі өсімдік қалдықтарымен қоректенеді, бактериялардың, ашытқылардың және саңырауқұлақтардың спораларын жейді. Олардың арасында су ортасында тіршілік ететін түрлері де бар, олар көлге батып қалған өлі өсімдік бөліктерімен қоректенеді. Ұяшықты шырышты қабықшалар тропикте көптеп таралған, ендікке қарай саны азаяды, бірақ олар дүниежүзілік таралымға ие, тіпті Арктика мен Антарктикадағы топырақта кездеседі. Аляска тундрасында тек dictyostelids – D. mucoroides және D. sphaerocephalum түрлері ғана кездеседі. Кейбір myxogastrians спораларын жануарлар арқылы таратады. Epicypta testata шырышты қабықшалы шырыш саңырауқұлағының жұмыртқаларын Enteridium lycoperdon споралық массасына салады, олармен личинкалар қоректенеді. Личинкалар қуыршаққа айналып, одан кейін жаңа ересек шырыштар пайда болады, олардың денелеріне жабысқан спораларды таратуға көмектеседі. Әртүрлі жәндіктер шырышты қабықшаларды жесе де, Sphindidae отрядына жататын шырышты қабықшалы қоңыздардың личинкалары мен ересектері тек олармен ғана қоректенеді.
Химиялық сигналдар
[[Файл:CAMP.svg|thumb|upright|Акразиннің алғаш рет ашылғаны циклдік АМФ, бұл жасушаларда кең таралған кішкентай молекула. Акразиндер – клеткалық шырышты қабық амебаларының жинақталуына себеп болатын сигналдар. Олар жинақталғанда циклдік АМФ күшейеді. Сабаққа дайындалған жасушалар циклдік АМФ-қа қарай қозғалады, ал спораға дайындалған жасушалар бұл сигналды елемейді. Басқа акразиндер де бар; 1983 жылы тазартылған *Polysphondylium violaceum* акразині – дипептид глорин. Кальций иондары да лайлалы қабық амебаларын, кемінде қысқа қашықтықта, өзіне тартады. Акразиндер таксонға тән болуы мүмкін деген пікір бар, себебі генетикалық жағынан ұқсас жасушалардың жиынтығын құру үшін ерекшелік қажет. Көптеген диктиостелид түрлері шындығында циклдік АМФ-қа жауап бермейді, бірақ 2023 жылға дейін олардың акразиндері белгісіз болып қалды.
Ғылыми-зерттеу және оқытуда қолдану
Слайм қалыптарын практикалық зерттеуге 1933 жылы Г. Гилберт пен Г. В. Мартиннің "ылғалды өсіру камерасын" енгізуі мүмкіндік берді. Слайм қалыптары конвергентті эволюцияны оқыту үшін пайдаланылуы мүмкін, себебі спорангийы бар сабақ құру қабілеті, ол спораларды жерден жоғары, ауаға таратуға мүмкіндік береді, миксогастрияларда (эукариоттарда) және миксобактерияларда (прокариоттарда) бірнеше рет дамыған. Бұдан әрі, макроскопиялық диктиостелидтер де, микроскопиялық протостелидтер де қозғалмалы амебалар фазасымен және сабақты фазасымен сипатталады; протостелидтерде сабақ өте кішкентай, тек бір спораны ұстайды, бірақ ауамен таралатын споралардың таралу логикасы бірдей. Аркирия денудатаның спорофорлары (жеміс денелері) аркирияфлавиндер А–С арқасында қызыл түске боялады, олардың құрамында сирек кездесетін индоло[2,3 a]карбазол алкалоидты сақинасы бар. 2022 жылға дейін слайм қалыптарынан, негізінен спорофорлардан 100-ден астам пигменттер бөліп алынды. Көптеген сарыдан қызылға дейінгі пигменттердің косметикада қолданылуы мүмкін деген пікір бар. Маусымдық аллергиялық ринитпен ауыратын науқастардың 42% миксогастрия спораларына сезімталдық танытты, сондықтан споралар ауадағы аллергендердің маңызды көзі болуы мүмкін.
Есептеу
Шырыш қалыптар жануарлардағы жүйке жүйесімен кейбір ұқсастықтарға ие. Шырыш қалыптардың және жүйке жасушаларының мембраналарында рецепторлар бар, олар байланысқан кезде мембрананың электрлік қасиеттерін өзгертеді. Сондықтан, жануарлардың жүйке жүйесінің ерте эволюциясы туралы кейбір зерттеулер шырыш қалыптардан шабыт алады. Шырыш қалыптардың массасы немесе үйіндісі физикалық түрде бөлінген кезде, жасушалар қайтадан бірігуге жол табады. Physarum polycephalum-ды зерттеулер тіпті оның зертханалық тәжірибелерде жүйелі түрде қолайсыз жағдайларды үйреніп, болжап отыратын қабілеті бар екенін көрсетті. Экология профессоры Джон Тайлер Боннер, шырыш қалыптарды зерттеуімен танымал, олардың "жұқа шырыш қабықпен қапталған амебалардан ғана тұратынын, бірақ бұлшық еттері мен жүйкелері бар, яғни қарапайым миы бар жануарлардың мінез-құлқына тең келетін әртүрлі мінез-құлықтарға ие екенін" айтады. Шырыш қалып алгоритмі – бұл метаэвристикалық алгоритм, ол азық іздеген кезде жиналған шырыш қалыптардың мінез-құлқына негізделген. Ол желідегі түйіндер арасындағы ең қысқа жолды табу сияқты, оптимизация мәселелерін шешудің қарапайым, тиімді және икемді тәсілі ретінде сипатталады. Алайда, ол жергілікті оптимумға түсіп қалуы мүмкін. Тошиюки Накагаки және оның әріптестері пластикалық пленкадан жасалған лабиринтпен бөлінген екі нүктеге түйіндерді орналастырып, шырыш қалыптардың лабиринтті шешу қабілетін зерттеді. Қалып барлық мүмкін жолдарды зерттеп, ең қысқа жолды таңдады.
Жол қозғалысы жүйесінің әсері
[[Файл:Physarum polycephalum желісі.jpg|thumb|26 сағат ішінде (6 кезең көрсетілген) өсірілген Physarum polycephalum желісі, Үлкен Токионың теміржол желісін имитациялау үшін пайдаланылды. P. polycephalum 14 географиялық аймақтың автомобиль жолдары желілерін зертханалық жағдайда шамалау үшін қолданылды: Австралия, Африка, Бельгия, Бразилия, Канада, Қытай, Германия, Иберия, Италия, Малайзия, Мексика, Нидерланды, Ұлыбритания және АҚШ. Тамақ көздеріне қарай желі құрайтын P. polycephalum-ның жіп тәрізді құрылымы ғаламның ірі галактикалық жіп тәрізді құрылымына ұқсас. Бұл байқау астрономдарды қара материяны іздеуде шырышты қабықтардың қылықтарына негізделген модельдеулерді пайдалануға баулыды.
Тамақ ретінде пайдалану
Мексиканың орталық бөлігінде Enteridium lycoperdon жалған пуфболды дәстүрлі түрде тамақ ретінде пайдаланған; жаңбырлы маусымда орманға саяхат жасаған саңырауқұлақ жинаушылар немесе хонгуэролар осы саңырауқұлақты жинаған. Оның жергілікті атауларының бірі – "ірімшік саңырауқұлағы", оны пісірген кездегі текстурасы мен дәмі үшін осылай атаған. Оны тұздап, жүгері жапырағына орап, оттың күлінде пісірген, немесе қайнатып, жүгері тортильясымен жеген. Мексикада Fuligo septica да осылай жиналған, пияз бен бұрышпен пісіріліп, тортильямен бірге жеген. Эквадорда Lycogala epidendrum саңырауқұлағын "yakich" деп атап, оны апетиттік ретінде шикі жеген.
Танымал мәдениетте
Оскар Рекехо мен Н. Флоро Андрес Родригес Фулиго септикасы Ирвин Йеворттың 1958 жылғы "Блоб" фильміне шабыт берген болуы мүмкін деп санайды, онда ғарыштан келген алып амеба шағын американдық қаладағы адамдарды бойына жұтып алады.