Кіріспе

Митохондрияның ішкі мембранасындағы кеңістік. Митохондрияда матрица – ішкі мембрананың ішіндегі кеңістік. "Матрица" терминінің пайда болуы, салыстырмалы түрде сулы цитоплазмаға қарағанда, осы кеңістіктің тұтқырлығымен байланысты. Митохондриялық матрица митохондриялық ДНҚ, рибосомалар, ерігіш ферменттер, кішкентай органикалық молекулалар, нуклеотидтік кофакторлар және бейорганикалық иондарды қамтиды [1]. Матрицадағы ферменттер АТФ өндірісіне жауапты реакцияларды жеңілдетеді, мысалы, лимон қышқылы циклы, тотығу фосфорилеуі, пируваттың тотығуы және май қышқылдарының бета-тотығуы. Матрицаның құрамы, оның құрылымы мен құрамына сүйене отырып, анаболикалық және катаболикалық жолдардың тиімді жүруіне қолайлы ортаны жасайды. Электрондық тасымалдау тізбегі мен матрицадағы ферменттер лимон қышқылы циклында және тотығу фосфорилеуінде маңызды рөл атқарады. Лимон қышқылы циклы тотығу арқылы NADH және FADH2-ні өндіреді, олар тотығу фосфорилеуі кезінде АТФ өндіру үшін тотығады. Цитозольдік және мембранааралық кеңістіктің сулы:белок мөлшері митохондриялық матрицадағыдай 0,8 мкЛ/мг белокқа жуық емес, шамамен 3,8 мкЛ/мг белокты құрайды. Митохондрия ішкі митохондриялық мембрана арқылы осмостық тепе-теңдікті қалай сақтайтыны әлі белгісіз, бірақ мембранада су тасымалын реттейтін құбырлар деп есептелетін аквапориндер бар. Митохондриялық матрицаның pH шамамен 7,8-ге тең, бұл митохондрияның мембранааралық кеңістігінің pH-ынан (шамамен 7,0–7,4) жоғары. Митохондриялық ДНҚ 1963 жылы Нэш және Маргит есімді ғалымдар тарапынан ашылған. Митохондриялық матрицада бір немесе бірнеше екі тізбекті, көбінесе дөңгелек ДНҚ молекулалары кездеседі. Митохондриялық ДНҚ жасушаның жалпы ДНҚ-сының 1% құрайды. Ол гуанин мен цитозинге бай және адамдарда аналық жолмен беріледі. Сүтқоректілердің митохондрияларында 55S рибосомалары бар.

Метаболиттер

Матрикс матрица ішіндегі процестерге қатысатын әртүрлі метаболиттерге орталықтандырылған. Лимон қышқылы циклы ацил-КоА, пируват, ацетил-КоА, цитрат, изоцитрат, α-кетоглутарат, сукцинил-КоА, фумарат, сукцинат, L-малат және оксалоацетатты қамтиды.

Ішкі мембрананың құрамдас бөліктері

Ішкі мембрана – окисдендіру фосфорилирлеу кешендерін қамтитын фосфолипидтік екі қабатты құрылым. Онда ішкі мембрананың кристаларында орналасқан электрондық тасымалдау тізбегі бар, ол төрт ақуыз кешенінен және АТФ синтетазасынан тұрады. Бұл кешендер I кешен (NADH: коэнзим Q оксидоредуктазасы), II кешен (сукцинат: коэнзим Q оксидоредуктазасы), III кешен (коэнзим Q: цитохром c оксидоредуктазасы) және IV кешен (цитохром c оксидазасы) болып табылады. Осы ерекшеліктер иондар мен метаболиттердің концентрациясын реттеу үшін қажетті деңгейде бақылауға мүмкіндік береді және АТФ өндірісінің қарқынын анықтайды.

Лимон қышқылының циклы

Гликолизден кейін лимон қышқылы циклы ацетил-КоА өндірісі арқылы іске қосылады. Пируват дегидрогеназасы пируватты матрицада тотықтырып, CO2, ацетил-КоА және NADH түзіледі. Май қышқылдарының бета-тотығуы ацетил-КоА, NADH және FADH2 өндіретін баламалы катаболикалық жол болып табылады.

Урея циклы

Урея циклының алғашқы екі сатысы бауыр және бүйрек жасушаларының митохондриялық матрицасында жүзеге асады. Бірінші сатыда аммиак екі АТФ молекуласының жұмсалуы арқылы карбамоил фосфатына айналады. Бұл сатыны карбамоил фосфат синтетаза I жеңілдетеді. Орнитин транскарбамилазасының көмегімен екінші сатыда карбамоил фосфаты мен орнитин цитруллинге айналады. Осы бастапқы сатылардан кейін уреа циклі ішкі мембрана кеңістігінде жалғасады, орнитин тасымалдау арнасы арқылы матрицаға қайта кіріп, матрица ішіндегі алғашқы екі сатысын қайталайды.

Трансаминация

α Кетоглютарат және оксалоацетат матрица ішінде трансаминация процесі арқылы аминқышқылдарға айналуы мүмкін. Оксалоацетаттан аспартат және аспарагин өндіру үшін бұл реакциялар трансаминазалармен катализдеді. α Кетоглютараттың трансаминациясы нәтижесінде глутамат, пролин және аргинин түзіледі. Бұл аминқышқылдар кейін матрица ішінде қолданылады немесе белоктарды жасау үшін цитозолға тасымалданады.

Реттеу

Матрицадағы реттеу негізінен иондық концентрация, метаболиттік концентрация және энергия заряды арқылы жүзеге асырылады. Ca2+ сияқты иондардың болуы лимон қышқылы циклының түрлі функцияларын бақылайды. Матрицада пируват дегидрогеназасын, изоцитрат дегидрогеназасын және α-кетоглутарат дегидрогеназасын белсендіреді, бұл циклдегі реакция жылдамдығын арттырады. Матрицадағы аралық заттар мен коэнзимдердің концентрациясы анаплеротикалық және катаплеротикалық әсерлерге байланысты АТФ өндірісінің жылдамдығын арттыруы немесе төмендетуі мүмкін. NADH α-кетоглутарат, изоцитрат дегидрогеназа, цитрат синтазасы және пируват дегидрогеназасы үшін тежегіш ретінде әрекет ете алады. Атап айтқанда, оксалоацетаттың концентрациясы төмен деңгейде ұсталады, сондықтан осы концентрациядағы кез келген өзгеріс лимон қышқылы циклын алға жылжытуға мүмкіндік береді.