Кіріспе
Гемді протездік топты қамтитын ақуыз
Гемпротеин – гемді протездік топты қамтитын ақуыз. Олар – металлопротеиндердің өте кең класы. Гем тобы функционалдық қасиеттерді қамтамасыз етеді, оларға оттекті тасымалдау, оттекті тотықтыру, электронды көшіру және басқа да процестер кіруі мүмкін. Гем ақуызға ковалентті, ковалентті емес байланыс арқылы немесе екеуінің комбинациясымен бекітіледі. Гем порфириннің конъюгат негізінің ортасындағы темір катионынан және темірдің "осілік орындарына" бекітілген басқа лигандтардан тұрады. Порфирин сақинасы – жазық, тетрадентатты дианионды лиганд. Темір әдетте Fe2+ немесе Fe3+ күйінде болады. Осілік орындарда бір немесе екі лиганд бекітіледі. Порфирин сақинасында темірге байланысатын 4 азот атомы бар, бұл темірдің қалған екі координациялық позициясын ақуыздың гистидиніне және еківалентті атомға байланысу үшін бос қалдырады. Қысқылтек (O2), азот оксиді (NO), көміртек оксиді (CO) және күкірт сутегі (H2S) гемпротеиндердегі темір атомына байланысады. Протездік гем топтарына байланысқаннан кейін бұл молекулалар гемопротеиндердің белсенділігін/функциясын өзгертіп, сигналдарды беруді қамтамасыз етеді. Сондықтан, биологиялық жүйелерде (жасушаларда) пайда болған кезде, бұл газ тәрізді молекулалар газды тасымалдаушылар деп аталады. Гемопротеиндер әртүрлі биологиялық функциялары мен кең таралғандығының арқасында ең көп зерттелген биомолекулалардың қатарына жатады. Гемпротеиндердің құрылымы мен функциясы туралы деректер The Heme Protein Database (HPD) базасында жинақталған, ол Protein Data Bank базасының қосалқы бөлімі болып табылады.
Рөлдер
Гемопротеиндердің әртүрлі биологиялық функциялары бар, оның ішінде оттекті тасымалдау, ол гемоглобин, гемоцианин, миоглобин, нейроглобин, цитоглобин және легемоглобин сияқты гемопротеиндер арқылы жүзеге асырылады. Кейбір гемопротеиндер – цитохром P450, цитохром c оксидаза, лигниназалар, каталаза және пероксидазалар – ферменттер болып табылады. Олар көбінесе О2-ні тотығу немесе гидроксилдеу үшін белсендіреді. Гемопротеиндер электрондық тасымалдау тізбегінің құрамына кіретіндіктен, электрондық тасымалдауға да қатысады. Цитохром a, цитохром b және цитохром c мұндай электрондық тасымалдау функцияларын атқарады. Қазір цитохром a және цитохром a3 бір белок құрайтыны белгілі болды және бұл белок цитохром aa3 деп аталды. Сенсорлық жүйе де кейбір гемопротеиндерге тәуелді, оларға FixL (оттек сенсоры), CooA (көміртек оксиді сенсоры) және ерігіш гуанилциклаза жатады.
Гемоглобин және миоглобин
Гемоглобин мен миоглобин – сүтқоректілерде және кейбір балықтарда тиісінше оттегі тасымалдаушы және сақтаушы гемобелоктардың мысалдары. Гемоглобин – қызыл қан жасушаларында кездесетін төртіншілік ақуыз, ал миоглобин – сүтқоректілердің бұлшық еттерінде кездесетін үшіншілік ақуыз. Олардың орналасуы мен мөлшері әртүрлі болғанымен, олардың атқаратын қызметі ұқсас. Гемобелоктар болғандықтан, олардың екеуінде де гемопротез тобы бар. Миоглобиннің F8 аминқышқылы, сонымен қатар проксималды гистидин деп аталады, темірдің 5-ші координациялық орнымен ковалентті байланысқа түседі. Оттегі дистальды гистидинмен ковалентті емес, сутекті байланыс арқылы өзара әрекеттеседі. Ол темірдің 6-шы координациялық орнына байланады, ал миоглобиннің E7 аминқышқылы темірге ковалентті байланысқан оттегімен байланысады. Гемоглобин үшін де осылай; алайда, төрт суббірлігі бар ақуыз болғандықтан, гемоглобинде барлығы төрт гема тобы бар, бұл ақуызға жалпы төрт оттегі молекуласының қосылуына мүмкіндік береді. Миоглобин мен гемоглобин – простез тобын пайдалана отырып, оттегіні байланыстырып, жеткізуге қызмет ететін шар тәрізді ақуыздар. Бұл глобиндер омыртқалылар мен кейбір омыртқасыздардың биологиялық сұйықтықтарында тасымалданатын молекулалық оттегінің концентрациясын айтарлықтай арттырады. Лиганд байланысы және аллостериялық реттеуде айырмашылықтар бар.
Миоглобин
Миоглобин омыртқалы жануарлардың бұлшықет жасушаларында кездеседі және суда еритін, шар тәрізді ақуыз болып табылады. Бұлшықет жасушалары жұмыс істеген кезде, энергия қажеттіліктеріне байланысты тыныс алу үшін көп мөлшерде оттегіге жылдам қажеттілік туындайды. Сондықтан бұлшықет жасушалары оттегінің таралуын жеделдету үшін миоглобин пайдаланады және қарқынды тыныс алу кезіндегі жергілікті оттегі қоры ретінде қызмет етеді. Миоглобин қажетті мөлшердегі оттегіні сақтап, бұлшықет жасушаларының митохондриясына қолжетімді етеді.
Гемоглобин
Омыртқалы жануарларда гемоглобин қызыл қан жасушаларының цитозолінде табылмайды. Гемоглобин кейде миоглобиннен ерекшелеу үшін оттегі тасымалдау ақуызы деп аталады, миоглобин жылжымайтын. Омыртқалы жануарларда оттегі өкпе тіндері арқылы денеге сіңіріледі және қан ағынындағы қызыл қан жасушаларына беріледі, онда ол аэробтық метаболизмде қолданылады. Нейроглобин нейрондарға оттегімен қамтамасыз етуді арттырады, АТФ өндірісін сақтайды, бірақ олар сонымен қатар резервтік ақуыздардың да қызметін атқарады.
Пероксидазалар мен каталазалар
Адамдағы пероксидазалардың көбі гемопротеиндер болып табылады, глютатион пероксидазадан басқа. Олар сутек пероксидін субстрат ретінде пайдаланады. Металлоферменттер пероксидті окистендіргіш ретінде қолданып, реакцияларды катализдейді. Каталазалар – сутек пероксидін су мен оттегіге айналдыру реакциясын катализдейтін гемопротеиндер. Олар 4 суббірліктен тұрады, әрбір суббірлігінде Fe3+ гема тобы болады. Олардың орташа молекулалық массасы ~240 000 г/моль. Туа пайда болған иммундық жүйедегі галопероксидазалар да гема протездік тобын қамтиды.
Электрондарды тасымалдау тізбегі және басқа да окистендіру-қайта қалпына келтіру катализаторлары
Цитохромдар, цитохром c оксидазасы және кофермент Q – цитохром c редуктазасы – митохондрияның ішкі мембранасына енген, гема қосқан ақуыздар немесе ақуыздың құрамдас бөліктері болып табылады және жасушалық тыныс алуда маңызды рөл атқарады. Молибденге тәуелді цитохром – сульфит оксидазасы сульфитті сульфатқа тотықтырады.