Кіріспе

Биологиядағы популяциялық құбылыс. Алли эффектісі – популяцияның немесе түрдің саны немесе тығыздығы мен жеке организмнің орташа тіршілік ету қабілеті (көбінесе жан басына шаққандағы популяция өсу деңгейі ретінде өлшенеді) арасындағы байланысты сипаттайтын биологиялық құбылыс.

Тарих және негіз

Алли эффекті тұжырымдамасы сол кезде атаусыз болғанмен, оны алғаш рет 1930 жылдары осы тұжырымға атын берген Уордер Клайд Алли сипаттады. Эксперименттік зерттеулер арқылы Алли алтын балықтардың тіршілік ету мүмкіндігінің, аквариумдағы жекелеген балықтар саны артқанда жоғары болатынын көрсетті. Бұл оны агрегация жекелегендердің тіршілік ету деңгейін жақсарта алады деген қорытымға жеткізді, сондай-ақ ынтымақтастық әлеуметтік құрылымның жалпы эволюциясында маңызды рөл атқаруы мүмкін екенін түсіндірді. "Алли принципі" термині 1950 жылдары пайда болды, сол кезде экология ғылымы түрлер арасындағы және түр ішіндегі бәсекелестіктің маңыздылығына ерекше назар аударды. Халық динамикасының классикалық көзқарасы бойынша, ресурстар үшін бәсекелестік нәтижесінде халықтың өсу қарқыны жоғары тығыздықта төмендеп, ал төмен тығыздықта артады. Яғни, шектеулі ресурстар болғандықтан (логистикалық өсуді қараңыз), халықтың жекелеген өкілдері айналасында аз адам болғанда жақсырақ жағдайға ие болады. Дегенмен, Алли эффекті тұжырымдамасы халық тығыздығы төмен болғанда керісінше жағдай орын алатынын көрсетті. Көптеген жағдайларда, бір түрдің өкілдеріне тіршілік ету үшін тек көбею үшін ғана емес, басқа бір жеке тұлғаның көмегі қажет болады. Бұған ең айқын мысал – топтап аң аулайтын немесе топ болып жыртқыштардан қорғанатын жануарлар.

Анықтама

Алли эффектісінің қалыпты қабылданған анықтамасы – бұл оң тығыздыққа тәуелділік, немесе популяция тығыздығы мен жеке тұлғаның сәулеттік қабілеті арасындағы оң корреляция. Оны кейде "жетіспеуші тығыздық" деп те атайды және ол балық шаруашылығы ғылымдары саласындағы "депенсация" ұғымымен ұқсас (кейбіреулер оны тікелей синоним деп есептейді). Экология әдебиетінде қолданылатын Алли эффектісінің бірнеше маңызды кіші түрлері төменде тізімделген.

Компонент пен демографиялық аллеялық әсерлер

Алли әсерінің компоненті – жеке дараның өлшенетін кез келген физикалық қасиеті мен популяция тығыздығы арасындағы оң байланыс. Аллидің демографиялық әсері – жалпы жеке дараның физикалық қабілеті мен популяция тығыздығы арасындағы оң байланыс. Екі термин арасындағы айырмашылық Алли әсерінің масштабында: демографиялық Алли әсерінің болуы кем дегенде бір компонент Алли әсерінің болуын көрсетеді, ал компонент Алли әсерінің болуы міндетті түрде демографиялық Алли әсерін тудырмайды. Мысалы, бірлескен аң аулау және жұптасуға болатын серікті табудың оңайлығы, екеуі де популяция тығыздығына байланысты, олар популяцияның жеке дараларының физикалық қасиеттеріне әсер ететіндіктен, компоненттік Алли әсерлері болып табылады. Төмен популяция тығыздығында, бұл компоненттік Алли әсерлері жиынтықта жалпы демографиялық Алли әсерін (жоғары популяция тығыздығында физикалық қасиеттердің жақсаруы) құрайды. Популяция тығыздығы жоғары деңгейге жеткенде, теріс тығыздыққа тәуелділік көбінесе ресурстар үшін бәсекелестік арқылы компоненттік Алли әсерін жояды, осылайша демографиялық Алли әсерін жояды. Кейбір түрлер үшін Алли әсері жоғары тығыздықта да пайда болуы мүмкін. Мысалы, желмен тозаңданатын өсімдіктер сирек популяцияларда нашар өседі, себебі тозаңның өз түліне сәтті түсу ықтималдығы төмен. Ұжымдық қорғаныс – агрегацияның тағы бір мүмкін пайдасы, ол топтық мінез-құлық арқылы жыртқыштардан қорғануға мүмкіндік береді. Көптеген түрлер төмен тығыздықта жеке дараның жыртқыштарға қарсы күштірек қадағалау мінез-құлқына ие. Бұл күшейтілген қадағалау азық іздеуге жұмсалатын уақыт пен энергияны азайтуы мүмкін, осылайша кішігірім топтарда өмір сүретін дараның жарамдылығы төмендейді. Мұндай ортақ қадағалаудың жарқын мысалы – сурикаттар. Сонымен қатар, басқа түрлер сардиналар мен шырғалақтар сияқты жыртқыштарды шатастыру және олардан қашу үшін синхронды қозғалады. Бұл топтасу мінез-құлқының жыртқыштарға тигізер әсері, даралардың саны көп болғанда тиімдірек болады. Бұл лососьтің қоршаған ортаны қалыптастыруы туралы болжамды қолдайтын нақты эмпирикалық деректер жоқ.

Адамның әсерінен пайда болған

Классикалық экономикалық теория бойынша, адамның бір популяцияны пайдалануы түрлердің жойылуына алып келмейді, себебі соңғы бірнеше жеке тұлғаны табуға жұмсалатын шығындар нарықта сатудан түсетін белгілі бір бағадан асып кетеді. Дегенмен, егер сирек кездесетін түрлер, көптеп таралған түрлерге қарағанда құндырақ болса, онда сирек түрлердің бағасы жоғары жинау шығындарынан да асып түсуі мүмкін. Бұл құбылыс "антропогендік" Алли эффектісін тудырады, онда сирек түрлер жойылып, ал көптеп таралған түрлер тұрақты түрде жиналады. Антропогендік Алли эффектісі – жойылу қаупі төніп тұрған түрлерге экономикалық нарықтардың қаупін түсіндірудің қалыпты тәсіліне айналды. Алайда, бастапқы теория екі өлшемді модельдің бір өлшемді талдауын қолдана отырып жасалған. Бұл түрдің жалпы сәйкестігінің төмендеуіне себеп – популяцияда зиянды мутациялардың жиналуы. Түр ішіндегі генетикалық өзгерістер пайдалыдан зияндыға дейін болуы мүмкін. Дегенмен, кішкентай ген қорында зиянды аллельдердің бекітілуіне (генетикалық дрейф) ықтимал стохастикалық оқиғаның мүмкіндігі жоғары. Эволюциялық теория бойынша, зиянды аллельдер табиғи іріктеу арқылы жойылуы керек, бірақ тазалау тек өте зиянды аллельдерді жоюда тиімді болады. Өмірдің соңғы кезеңдерінде әрекет ететін, аз зиянды аллельдер табиғи іріктеу арқылы жойылуы қиын, ал керісінше, жаңадан пайда болған пайдалы мутациялар үлкен генетикалық қоймаға қарағанда кішкентай генетикалық қоймаларда кездейсоқ түрде жоғалуы мүмкін. Генетикалық әртүрлілігі төмен бірнеше түрлердің ұзақ мерзімді популяциялық тұрақтылығы жақын туыстық депрессияның жалпылығы туралы пікірталас тудырды, бірақ генетикалық Алли эффектісіне қатысты эмпирикалық дәлелдер жеткілікті. Мұндай жағдай Флорида пантерасында (Puma concolor coryi) байқалды. Флорида пантерасы 1990 жылдардың басында генетикалық тартылысқа ұшырады, нәтижесінде популяция ≈25 ересек жеке тұлғаға дейін азайды. Генетикалық әртүрліліктің төмендеуі сперма сапасының нашарлауы, тестостерон деңгейінің бұзылуы, қашар және қисық құйрық сияқты кемшіліктермен байланысты болды. Осыған байланысты генетикалық құтқару жоспары іске асырылды және Флорида популяциясына Техастан бірнеше әйел пума әкелінді. Бұл әрекет бұрын жақын туыстық депрессиямен байланысты кемшіліктердің таралуын тез азайтуға көмектесті. Бұл жақын туыстық депрессиясының уақыт аралығы Алли эффектісінен ұзақ болғанымен, түрдің ұзақ мерзімді өмір сүруіне маңызды әсер етеді.

Демографиялық стохастикалық

Демографиялық стохастикалық - шекті популяцияда кездейсоқ туулар мен өлімдерді іріктеуден туындайтын популяция өсуінің өзгеруін білдіреді. Шағын популяцияларда демографиялық стохастикалық популяция өсу қарқынын төмендетеді, бұл Алле эффектісіне ұқсас әсер етеді және популяцияның жойылу қаупін арттырады. Алайда, демографиялық стохастикалықты Алле эффектісінің бір бөлігі деп қарастыру мәселесі даулы. Алле эффектісінің қазіргі заманауи анықтамасы популяция тығыздығы мен жеке тұлғаның орташа фитнесі арасындағы байланысты қарастырады. Сондықтан, туу және өлім оқиғаларынан туындайтын кездейсоқ ауытқулар Алле эффектісінің бөлігі деп есептелмейді, себебі жойылу қаупінің артуы популяция ішіндегі жеке тұлғалардың тағдырының өзгеруінен туындамайды. Бірақ, демографиялық стохастикалық жыныс қатынастарындағы ауытқуларға әкелсе, популяция азайғанда жеке тұлғаның орташа фитнесі төмендеуі мүмкін. Мысалы, шағын популяцияда бір жыныстың жетіспеуіне себеп болатын ауытқу, қарсы жыныстың жұптасу мүмкіндігін шектейді, нәтижесінде популяциядағы жеке тұлғалардың фитнесі төмендейді. Осы типтегі Алле эффектісі моногамды түрлерде көп әйелді түрлерге қарағанда жиірек кездесуі мүмкін.

Агрегацияның барлық қағидаттары

Топтасу нәтижесінде жекелеген тұлғалардың жергілікті мекендемелердегі немесе ландшафттағы айырмашылықтарға, күнделікті және маусымдық ауа райы өзгерістеріне, көбею процестеріне немесе әлеуметтік тартымдылыққа жауап ретінде жиналуы мүмкін.