Алле эффексі: популяция тығыздығы мен жеке тұлғаның сәттілігі арасындағы байланыс. Алғашқы зерттеулер алтын балықтарда анықталды, эволюциядағы әлеуметтік құрылымның маңыздылығын көрсетеді.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Биологиядағы популяциялық құбылыс. Алли эффектісі – популяцияның немесе түрдің саны немесе тығыздығы мен жеке организмнің орташа тіршілік ету қабілеті (көбінесе жан басына шаққандағы популяция өсу деңгейі ретінде өлшенеді) арасындағы байланысты сипаттайтын биологиялық құбылыс.
Population phenomenon in biology
The Allee effect is a phenomenon in biology characterized by a correlation between population size or density and the mean individual fitness (often measured as per capita population growth rate) of a population or species.
Тарих және негіз
Алли эффекті тұжырымдамасы сол кезде атаусыз болғанмен, оны алғаш рет 1930 жылдары осы тұжырымға атын берген Уордер Клайд Алли сипаттады. Эксперименттік зерттеулер арқылы Алли алтын балықтардың тіршілік ету мүмкіндігінің, аквариумдағы жекелеген балықтар саны артқанда жоғары болатынын көрсетті. Бұл оны агрегация жекелегендердің тіршілік ету деңгейін жақсарта алады деген қорытымға жеткізді, сондай-ақ ынтымақтастық әлеуметтік құрылымның жалпы эволюциясында маңызды рөл атқаруы мүмкін екенін түсіндірді. "Алли принципі" термині 1950 жылдары пайда болды, сол кезде экология ғылымы түрлер арасындағы және түр ішіндегі бәсекелестіктің маңыздылығына ерекше назар аударды. Халық динамикасының классикалық көзқарасы бойынша, ресурстар үшін бәсекелестік нәтижесінде халықтың өсу қарқыны жоғары тығыздықта төмендеп, ал төмен тығыздықта артады. Яғни, шектеулі ресурстар болғандықтан (логистикалық өсуді қараңыз), халықтың жекелеген өкілдері айналасында аз адам болғанда жақсырақ жағдайға ие болады. Дегенмен, Алли эффекті тұжырымдамасы халық тығыздығы төмен болғанда керісінше жағдай орын алатынын көрсетті. Көптеген жағдайларда, бір түрдің өкілдеріне тіршілік ету үшін тек көбею үшін ғана емес, басқа бір жеке тұлғаның көмегі қажет болады. Бұған ең айқын мысал – топтап аң аулайтын немесе топ болып жыртқыштардан қорғанатын жануарлар.
Although the concept of Allee effect had no title at the time, it was first described in the 1930s by its namesake, Warder Clyde Allee. Through experimental studies, Allee was able to demonstrate that goldfish have a greater survival rate when there are more individuals within the tank. This led him to conclude that aggregation can improve the survival rate of individuals, and that cooperation may be crucial in the overall evolution of social structure. The term "Allee principle" was introduced in the 1950s, a time when the field of ecology was heavily focused on the role of competition among and within species. The classical view of population dynamics stated that due to competition for resources, a population will experience a reduced overall growth rate at higher density and increased growth rate at lower density. In other words, individuals in a population would be better off when there are fewer individuals around due to a limited amount of resources (see logistic growth). However, the concept of the Allee effect introduced the idea that the reverse holds true when the population density is low. Individuals within a species often require the assistance of another individual for more than simple reproductive reasons in order to persist. The most obvious example of this is observed in animals that hunt for prey or defend against predators as a group.
Анықтама
Алли эффектісінің қалыпты қабылданған анықтамасы – бұл оң тығыздыққа тәуелділік, немесе популяция тығыздығы мен жеке тұлғаның сәулеттік қабілеті арасындағы оң корреляция. Оны кейде "жетіспеуші тығыздық" деп те атайды және ол балық шаруашылығы ғылымдары саласындағы "депенсация" ұғымымен ұқсас (кейбіреулер оны тікелей синоним деп есептейді). Экология әдебиетінде қолданылатын Алли эффектісінің бірнеше маңызды кіші түрлері төменде тізімделген.
The generally accepted definition of Allee effect is positive density dependence, or the positive correlation between population density and individual fitness. It is sometimes referred to as "undercrowding" and it is analogous (or even considered synonymous by some) to "depensation" in the field of fishery sciences. Listed below are a few significant subcategories of the Allee effect used in the ecology literature.
Компонент пен демографиялық аллеялық әсерлер
Алли әсерінің компоненті – жеке дараның өлшенетін кез келген физикалық қасиеті мен популяция тығыздығы арасындағы оң байланыс. Аллидің демографиялық әсері – жалпы жеке дараның физикалық қабілеті мен популяция тығыздығы арасындағы оң байланыс. Екі термин арасындағы айырмашылық Алли әсерінің масштабында: демографиялық Алли әсерінің болуы кем дегенде бір компонент Алли әсерінің болуын көрсетеді, ал компонент Алли әсерінің болуы міндетті түрде демографиялық Алли әсерін тудырмайды. Мысалы, бірлескен аң аулау және жұптасуға болатын серікті табудың оңайлығы, екеуі де популяция тығыздығына байланысты, олар популяцияның жеке дараларының физикалық қасиеттеріне әсер ететіндіктен, компоненттік Алли әсерлері болып табылады. Төмен популяция тығыздығында, бұл компоненттік Алли әсерлері жиынтықта жалпы демографиялық Алли әсерін (жоғары популяция тығыздығында физикалық қасиеттердің жақсаруы) құрайды. Популяция тығыздығы жоғары деңгейге жеткенде, теріс тығыздыққа тәуелділік көбінесе ресурстар үшін бәсекелестік арқылы компоненттік Алли әсерін жояды, осылайша демографиялық Алли әсерін жояды. Кейбір түрлер үшін Алли әсері жоғары тығыздықта да пайда болуы мүмкін. Мысалы, желмен тозаңданатын өсімдіктер сирек популяцияларда нашар өседі, себебі тозаңның өз түліне сәтті түсу ықтималдығы төмен. Ұжымдық қорғаныс – агрегацияның тағы бір мүмкін пайдасы, ол топтық мінез-құлық арқылы жыртқыштардан қорғануға мүмкіндік береді. Көптеген түрлер төмен тығыздықта жеке дараның жыртқыштарға қарсы күштірек қадағалау мінез-құлқына ие. Бұл күшейтілген қадағалау азық іздеуге жұмсалатын уақыт пен энергияны азайтуы мүмкін, осылайша кішігірім топтарда өмір сүретін дараның жарамдылығы төмендейді. Мұндай ортақ қадағалаудың жарқын мысалы – сурикаттар. Сонымен қатар, басқа түрлер сардиналар мен шырғалақтар сияқты жыртқыштарды шатастыру және олардан қашу үшін синхронды қозғалады. Бұл топтасу мінез-құлқының жыртқыштарға тигізер әсері, даралардың саны көп болғанда тиімдірек болады. Бұл лососьтің қоршаған ортаны қалыптастыруы туралы болжамды қолдайтын нақты эмпирикалық деректер жоқ.
The component Allee effect is the positive relationship between any measurable component of individual fitness and population density. The demographic Allee effect is the positive relationship between the overall individual fitness and population density. The distinction between the two terms lies on the scale of the Allee effect: the presence of a demographic Allee effect suggests the presence of at least one component Allee effect, while the presence of a component Allee effect does not necessarily result in a demographic Allee effect. For example, cooperative hunting and the ability to more easily find mates, both influenced by population density, are component Allee effects, as they influence individual fitness of the population. At low population density, these component Allee effects would add up to produce an overall demographic Allee effect (increased fitness with higher population density). When population density reaches a high number, negative density dependence often offsets the component Allee effects through resource competition, thus erasing the demographic Allee effect. Allee effects might occur even at high population density for some species. For example, wind pollinated plants would have a lower fitness in sparse populations due to the lower likelihood of pollen successfully landing on a conspecific. Cooperative defense Another possible benefit of aggregation is to protect against predation by group anti predator behavior. Many species exhibit higher rates of predator vigilance behavior per individual at lower density. This increased vigilance might result in less time and energy spent on foraging, thus reducing the fitness of an individual living in smaller groups. One striking example of such shared vigilance is exhibited by meerkats. Meanwhile, other species move in synchrony to confuse and avoid predators such as schools of sardines and flocks of starlings. The confusion effect that this herding behavior would have on predators will be more effective when more individuals are present. While compelling, this case of environmental conditioning by salmon has not been rigorously supported by empirical evidence.
Адамның әсерінен пайда болған
Классикалық экономикалық теория бойынша, адамның бір популяцияны пайдалануы түрлердің жойылуына алып келмейді, себебі соңғы бірнеше жеке тұлғаны табуға жұмсалатын шығындар нарықта сатудан түсетін белгілі бір бағадан асып кетеді. Дегенмен, егер сирек кездесетін түрлер, көптеп таралған түрлерге қарағанда құндырақ болса, онда сирек түрлердің бағасы жоғары жинау шығындарынан да асып түсуі мүмкін. Бұл құбылыс "антропогендік" Алли эффектісін тудырады, онда сирек түрлер жойылып, ал көптеп таралған түрлер тұрақты түрде жиналады. Антропогендік Алли эффектісі – жойылу қаупі төніп тұрған түрлерге экономикалық нарықтардың қаупін түсіндірудің қалыпты тәсіліне айналды. Алайда, бастапқы теория екі өлшемді модельдің бір өлшемді талдауын қолдана отырып жасалған. Бұл түрдің жалпы сәйкестігінің төмендеуіне себеп – популяцияда зиянды мутациялардың жиналуы. Түр ішіндегі генетикалық өзгерістер пайдалыдан зияндыға дейін болуы мүмкін. Дегенмен, кішкентай ген қорында зиянды аллельдердің бекітілуіне (генетикалық дрейф) ықтимал стохастикалық оқиғаның мүмкіндігі жоғары. Эволюциялық теория бойынша, зиянды аллельдер табиғи іріктеу арқылы жойылуы керек, бірақ тазалау тек өте зиянды аллельдерді жоюда тиімді болады. Өмірдің соңғы кезеңдерінде әрекет ететін, аз зиянды аллельдер табиғи іріктеу арқылы жойылуы қиын, ал керісінше, жаңадан пайда болған пайдалы мутациялар үлкен генетикалық қоймаға қарағанда кішкентай генетикалық қоймаларда кездейсоқ түрде жоғалуы мүмкін. Генетикалық әртүрлілігі төмен бірнеше түрлердің ұзақ мерзімді популяциялық тұрақтылығы жақын туыстық депрессияның жалпылығы туралы пікірталас тудырды, бірақ генетикалық Алли эффектісіне қатысты эмпирикалық дәлелдер жеткілікті. Мұндай жағдай Флорида пантерасында (Puma concolor coryi) байқалды. Флорида пантерасы 1990 жылдардың басында генетикалық тартылысқа ұшырады, нәтижесінде популяция ≈25 ересек жеке тұлғаға дейін азайды. Генетикалық әртүрліліктің төмендеуі сперма сапасының нашарлауы, тестостерон деңгейінің бұзылуы, қашар және қисық құйрық сияқты кемшіліктермен байланысты болды. Осыған байланысты генетикалық құтқару жоспары іске асырылды және Флорида популяциясына Техастан бірнеше әйел пума әкелінді. Бұл әрекет бұрын жақын туыстық депрессиямен байланысты кемшіліктердің таралуын тез азайтуға көмектесті. Бұл жақын туыстық депрессиясының уақыт аралығы Алли эффектісінен ұзақ болғанымен, түрдің ұзақ мерзімді өмір сүруіне маңызды әсер етеді.
Classic economic theory predicts that human exploitation of a population is unlikely to result in species extinction because the escalating costs to find the last few individuals will exceed the fixed price one achieves by selling the individuals on the market. However, when rare species are more desirable than common species, prices for rare species can exceed high harvest costs. This phenomenon can create an "anthropogenic" Allee effect where rare species go extinct but common species are sustainably harvested. The anthropogenic Allee effect has become a standard approach for conceptualizing the threat of economic markets on endangered species. However, the original theory was posited using a one dimensional analysis of a two dimensional model. This overall fitness decrease of a species is caused by an accumulation of deleterious mutations throughout the population. Genetic variation within a species could range from beneficial to detrimental. Nevertheless, in a smaller sized gene pool, there is a higher chance of a stochastic event in which deleterious alleles become fixed (genetic drift). While evolutionary theory states that expressed deleterious alleles should be purged through natural selection, purging would be most efficient only at eliminating alleles that are highly detrimental or harmful. Mildly deleterious alleles such as those that act later in life would be less likely to be removed by natural selection, and conversely, newly acquired beneficial mutations are more likely to be lost by random chance in smaller genetic pools than larger ones. Although the long term population persistence of several species with low genetic variation has recently prompted debate on the generality of inbreeding depression, there are various empirical evidences for genetic Allee effects. One such case was observed in the endangered Florida panther (Puma concolor coryi). The Florida panther experienced a genetic bottleneck in the early 1990s where the population was reduced to ≈25 adult individuals. This reduction in genetic diversity was correlated with defects that include lower sperm quality, abnormal testosterone levels, cowlicks, and kinked tails. In response, a genetic rescue plan was put in motion and several female pumas from Texas were introduced into the Florida population. This action quickly led to the reduction in the prevalence of the defects previously associated with inbreeding depression. Although the timescale for this inbreeding depression is larger than of those more immediate Allee effects, it has significant implications on the long term persistence of a species.
Демографиялық стохастикалық
Демографиялық стохастикалық - шекті популяцияда кездейсоқ туулар мен өлімдерді іріктеуден туындайтын популяция өсуінің өзгеруін білдіреді. Шағын популяцияларда демографиялық стохастикалық популяция өсу қарқынын төмендетеді, бұл Алле эффектісіне ұқсас әсер етеді және популяцияның жойылу қаупін арттырады. Алайда, демографиялық стохастикалықты Алле эффектісінің бір бөлігі деп қарастыру мәселесі даулы. Алле эффектісінің қазіргі заманауи анықтамасы популяция тығыздығы мен жеке тұлғаның орташа фитнесі арасындағы байланысты қарастырады. Сондықтан, туу және өлім оқиғаларынан туындайтын кездейсоқ ауытқулар Алле эффектісінің бөлігі деп есептелмейді, себебі жойылу қаупінің артуы популяция ішіндегі жеке тұлғалардың тағдырының өзгеруінен туындамайды. Бірақ, демографиялық стохастикалық жыныс қатынастарындағы ауытқуларға әкелсе, популяция азайғанда жеке тұлғаның орташа фитнесі төмендеуі мүмкін. Мысалы, шағын популяцияда бір жыныстың жетіспеуіне себеп болатын ауытқу, қарсы жыныстың жұптасу мүмкіндігін шектейді, нәтижесінде популяциядағы жеке тұлғалардың фитнесі төмендейді. Осы типтегі Алле эффектісі моногамды түрлерде көп әйелді түрлерге қарағанда жиірек кездесуі мүмкін.
Demographic stochasticity refers to variability in population growth arising from sampling random births and deaths in a population of finite size. In small populations, demographic stochasticity will decrease the population growth rate, causing an effect similar to the Allee effect, which will increase the risk of population extinction. Whether or not demographic stochasticity can be considered a part of Allee effect is somewhat contentious however. The most current definition of Allee effect considers the correlation between population density and mean individual fitness. Therefore, random variation resulting from birth and death events would not be considered part of Allee effect as the increased risk of extinction is not a consequence of the changing fates of individuals within the population. Meanwhile, when demographic stochasticity results in fluctuations of sex ratios, it arguably reduces the mean individual fitness as population declines. For example, a fluctuation in small population that causes a scarcity in one sex would in turn limit the access of mates for the opposite sex, decreasing the fitness of the individuals within the population. This type of Allee effect will likely be more prevalent in monogamous species than polygynous species.
Агрегацияның барлық қағидаттары
Топтасу нәтижесінде жекелеген тұлғалардың жергілікті мекендемелердегі немесе ландшафттағы айырмашылықтарға, күнделікті және маусымдық ауа райы өзгерістеріне, көбею процестеріне немесе әлеуметтік тартымдылыққа жауап ретінде жиналуы мүмкін.
Clumping results due to individuals aggregating in response to: local habitat or landscape differences, daily and seasonal weather changes, reproductive processes, or as the result of social attractions.