Симбиоз: Ағзалардың Ұзақ Мерзімді Өзара Әрекеттесуі

Кіріспе

Әртүрлі организмдердің (әдетте түрлердің) арасындағы жақын, ұзақ мерзімді биологиялық өзара әрекеттесу – биологиялық құбылыс.

Симбиоз (грекше συμβίωσις, symbíōsis, "бірге өмір сүру, серіктестік, достастық", σύν, sýn, "бірге", және βίωσις, bíōsis, "өмір") – екі түрлі биологиялық организмнің арасындағы кез келген жақын және ұзақ мерзімді биологиялық өзара әрекеттесу, олар симбионттар деп аталады. Бұл өзара әрекеттесу өзара пайдалы, теңдестік немесе паразиттік болуы мүмкін. Симбиоз міндетті болуы мүмкін, яғни симбионттардың бірі немесе бірнешесі өмір сүру үшін бір-біріне тәуелді болуы мүмкін, немесе факультативті (керексіз), олар көбінесе дербес өмір сүре алады. Симбиоз физикалық байланыс бойынша да жіктеледі. Егер симбионттар біртұтас дене құраса, ол конъюнктивті симбиоз деп аталады, ал қалған барлық жағдайлар дисъюнктивті симбиоз деп аталады. Егер бір организм екіншісінің бетінде өмір сүрсе, мысалы, адамдағы бас құрттары, онда ол эктосимбиоз деп аталады; егер бір серіктес екіншісінің тіндерінде өмір сүрсе, мысалы, коралл ішіндегі Symbiodinium, онда ол эндосимбиоз деп аталады.

Анықтама

Симбиоздың анықтамасы 130 жыл бойы пікірталас тудырды. 1877 жылы Альберт Бернхард Франк симбиоз терминін лишайшалардағы өзара пайдалы қарым-қатынасты сипаттау үшін пайдаланды. 1878 жылы неміс микологы Генрих Антон де Бари оны "әртүрлі организмдердің бірге тіршілік етуі" деп анықтады. Анықтама ғалымдар арасында әртүрлі болды, кейбіреулері оны тек тұрақты өзара пайдалы қарым-қатынастарға ғана қатысты деп есептеді, ал басқалары оны барлық тұрақты биологиялық қарым-қатынастарға (яғни, өзара пайдалы қарым-қатынас, комменсализм және паразитизм, бірақ тоңдау сияқты уақытша қарым-қатынастарды есептемегенде) қолдану керек деп ойлады. XXI ғасырда соңғысы биологтардың көпшілігі қабылдаған анықтамаға айналды. 1949 жылы Эдвард Хаскелл "бірлескен әрекеттер" жіктемесімен интегративтік тәсілді ұсынды, кейін биологтар оны "қарым-қатынастар" деп қабылдады.

Міндетті және ерікті

Қарым-қатынас міндетті болуы мүмкін, яғни симбионттардың бірі немесе екеуі де тіршілік үшін бір-біріне толық тәуелді. Мысалы, саңырауқұлақтар мен фотосинтез жасайтын симбионттардан құралған лишайларда саңырауқұлақ серігі өздігінен тіршілікке келе алмайды. Трентефолия сияқты лишайлардағы балдырлар немесе цианобактериялық симбионттар көбінесе дербес тіршілік ете алады, сондықтан олардың қарым-қатынастағы рөлі факультативті (керексіз) немесе міндетті емес деп сипатталады. Симбиоздық қарым-қатынастың бір қатысушысы фотосинтезге қабілетті болса, мысалы лишайлардағыдай, онда бұл фотосимбиоз деп аталады.

Эктосимбиоз

Эктосимбиоз – симбионттың қожайынның дене бетінде, оның ішінде ас қорыту жолының ішкі бетінде немесе экзокринді бездердің өзектерінде тіршілік ететін кез келген симбиотикалық қарым-қатынас. Мысалдарға мыналар жатады: бітелер сияқты эктопаразиттер; киттердің жауырына жабысатын балықшалар сияқты комменсалды эктосимбионттар; және тазалаушы балықтар сияқты өзара пайдалы эктосимбионттар.

Жарыс

Бәсекелестік – организмдер немесе түрлер арасындағы өзара әрекеттесу, онда біреуінің тіршілікке бейімділігі екіншісінің болуынан төмендейді. Мұндай өзара әрекеттесуді әдетте, екі жаратылыс та пайдаланатын кемінде бір ресурстың (мысалы, тағам, су, аумақ) жетіспеуі жеңілдетеді, алайда бәсекелестік басқа ресурстар үшін де туындауы мүмкін.

Өзаралық

Өзаралық қарым-қатынас немесе түрлер аралық өзара көмек – әртүрлі түрлердің жекелеген өкілдері арасындағы ұзақ мерзімді байланыс, онда екі жаққа да пайда тиеді. Өзаралық қарым-қатынас екі түр үшін де міндетті, біреуі үшін міндетті, ал екіншісі үшін ерікті немесе екеуі үшін де ерікті болуы мүмкін. Көптеген шөпқоректілердің ішек флорасы өсімдік материалды қорытуға көмектеседі, ол жануарлардың жеміне қарағанда қорытуы қиын. Коралл рифтері – коралл организмдері мен олардың ішінде тіршілік ететін түрлі балдырлар арасындағы өзаралық қарым-қатынастың нәтижесі. Құрлықтағы көптеген өсімдіктер мен экожүйелер ауадан көміртегіні бекітетін өсімдіктер мен топырақтан су мен минералдарды алуға көмектесетін микоризалық саңырауқұлақтар арасындағы өзаралық қарым-қатынасқа сүйенеді. Мысал ретінде Ритери теңіз анемондарының тікенегінің арасында тіршілік ететін ocellaris клоун балығының қарым-қатынасын қарастыруға болады. Балық анемонаны анемона жейтін балықтардан қорғайды, ал анемонаның шаншып жаратын тікенегі клоун балығын хищниктерден қорғайды. Клоун балығындағы ерекше шырыш оны шаншып жаратын тікенектен қорғайды. Тағы бір мысал – кейде креветкамен бірге тіршілік ететін гоби балығы. Креветка құмда қуыс қазып, оны тазартады, онда креветка да, гоби балығы да тіршілік етеді. Креветка көзі нашар көреді, сондықтан ол қуысынан шыққанда хищниктерге осал болады. Қауіпті жағдайда гоби балығы оны ескерту үшін құйрығымен креветканы ұстайды. Осылай болғанда, екеуі де бірден қуысқа қайтады. Гоббидің (Elacatinus spp.) түрлері басқа балықтардың эктопаразиттерін де тазартады, бұл өзаралық қарым-қатынастың тағы бір түрі болуы мүмкін. Міндетті өзаралық қарым-қатынастың керемет мысалы – сибоглинид түтік құрттары мен гидротермальдық жерлерде және суық сіңірулерде тіршілік ететін симбиоздық бактериялар арасындағы байланыс. Құртта ас қорыту жүйесі жоқ және ол толықтай тамақтану үшін ішкі симбионттарына тәуелді. Бактериялар иесі ұсынатын күкірттегі немесе метанды тотықтырады. Бұл құрттар 1980-ші жылдардың соңында Галапагос аралдарының жанындағы гидротермальдық жерлерде табылды және содан бері әлемнің барлық мұхиттарындағы терең теңіз гидротермальдық жерлерінде және суық сіңірулерде табылған. Өзаралық қарым-қатынас екі организмнің де бәсекеге қабілетін жақсартады және симбионты жоқ бір түрдің организмдерін озады. Эрікті симбиозды қабықшалы бриозоандар мен кемуші крабтарда байқауға болады. Бриозоандық колония (Acanthodesia commensale) циркумротаторлық өсуді дамытады және крабқа (Pseudopagurus granulimanus) бастапқыда гастропод қабығында орналасқан тіршілік камерасының спиральдік түтікшелік кеңейтілгенін ұсынады.

Mutualism or interspecies reciprocal altruism is a long term relationship between individuals of different species where both individuals benefit. Mutualistic relationships may be either obligate for both species, obligate for one but facultative for the other, or facultative for both. Many herbivores have mutualistic gut flora to help them digest plant matter, which is more difficult to digest than animal prey. Coral reefs result from mutualism between coral organisms and various algae living inside them. Most land plants and land ecosystems rely on mutualism between the plants, which fix carbon from the air, and mycorrhyzal fungi, which help in extracting water and minerals from the ground. An example of mutualism is the relationship between the ocellaris clownfish that dwell among the tentacles of Ritteri sea anemones. The territorial fish protects the anemone from anemone eating fish, and in turn, the anemone stinging tentacles protect the clownfish from its predators. A special mucus on the clownfish protects it from the stinging tentacles. A further example is the goby, a fish which sometimes lives together with a shrimp. The shrimp digs and cleans up a burrow in the sand in which both the shrimp and the goby fish live. The shrimp is almost blind, leaving it vulnerable to predators when outside its burrow. In case of danger, the goby touches the shrimp with its tail to warn it. When that happens both the shrimp and goby quickly retreat into the burrow. Different species of gobies (Elacatinus spp.) also clean up ectoparasites in other fish, possibly another kind of mutualism. A spectacular example of obligate mutualism is the relationship between the siboglinid tube worms and symbiotic bacteria that live at hydrothermal vents and cold seeps. The worm has no digestive tract and is wholly reliant on its internal symbionts for nutrition. The bacteria oxidize either hydrogen sulfide or methane, which the host supplies to them. These worms were discovered in the late 1980s at the hydrothermal vents near the Galapagos Islands and have since been found at deep sea hydrothermal vents and cold seeps in all of the world's oceans. Mutualism improves both organism's competitive ability and will outcompete organisms of the same species that lack the symbiont. A facultative symbiosis is seen in encrusting bryozoans and hermit crabs. The bryozoan colony (Acanthodesia commensale) develops a cirumrotatory growth and offers the crab (Pseudopagurus granulimanus) a helicospiral tubular extension of its living chamber that initially was situated within a gastropod shell.

Эндосимбиоз

Эндосимбиоз – бұл бір симбионттың екіншісінің тіндерінде, жасушалар ішінде немесе жасушадан тыс тіршілік ететін симбиотикалық қарым-қатынас. Мысалдарға әртүрлі микробиомалар жатады: балдырлардың тамыр түйіндерінде тіршілік ететін азотты бекітетін ризобия бактериялары; алдердің тамыр түйіндерінде тіршілік ететін Франкия сияқты азотты бекітетін актиномицеттер; риф құратын маржандардың ішіндегі бір жасушалы балдырлар; және шамамен 10-15% жәндіктерге қажетті қоректік заттармен қамтамасыз ететін бактериялық эндосимбионттар. Эндосимбиозда, қожайын жасушасында эндосимбионт қамтамасыз ететін кейбір қоректік заттар жетіспейді. Осының салдарынан, қожайын эндосимбионттың өсу процестерін өз ішінде дамытуға ықпал етеді, арнайы жасушаларды өндіреді. Бұл жасушалар эндосимбионттардың өсіп келе жатқан популяциясын реттеу үшін қожайынның генетикалық құрамына әсер етеді және осы генетикалық өзгерістердің тік жолмен (мұрагерлік) ұрпаққа берілуін қамтамасыз етеді. Эндосимбионт қожайынның өмір салтына бейімделгенде, оның құрылымы күрт өзгереді. Геномдық өлшемі айтарлықтай төмендейді, себебі метаболизм процесінде көптеген гендер жоғалады, ДНК жөндеу және рекомбинация процестеріне қатысатын маңызды гендер, сондай-ақ ДНК-дан РНК-ға транскрипция, белок синтезі және ДНК/РНК көшірмесіне қатысатын гендер сақталады. Геном өлшемінің азаюы ақуызды кодтайтын гендердің жоғалуына байланысты, ал интергендік аймақтардың немесе ашық оқу кадрының (ORF) көлемінің азаюына байланысты емес. Табиғи түрде эволюциялап, гендерінің мөлшері азайған түрлер арасындағы айқын айырмашылықтардың көбеюі олардың эволюциялық деңгейінің өзгеруіне әкелуі мүмкін. Егер жәндіктермен байланысты эндосимбиотикалық бактериялар ұрпаққа тек тік генетикалық жолмен берілсе, жасуша ішіндегі бактериялар процесте көптеген қиындықтарға тап болады, нәтижесінде еркін тіршілік ететін бактериялармен салыстырғанда тиімді популяция мөлшері төмендейді. Эндосимбиотикалық бактериялардың рекомбинация процесі арқылы олардың жабайы типті фенотипін қалпына келтіре алмауы Мюллердің рачет құбылысы деп аталады. Мюллердің рачет құбылысы, популяцияның тиімділігінің төмендеуімен бірге, жасуша ішіндегі бактериялардың маңызды емес гендеріндегі зиянды мутациялардың жиналуына әкеледі. Бұл салыстырмалы түрде "бай" қожайын ортасында таңдау механизмдерінің жетіспеуінен туындауы мүмкін.

Endosymbiosis is any symbiotic relationship in which one symbiont lives within the tissues of the other, either within the cells or extracellularly. Examples include diverse microbiomes: rhizobia, nitrogen fixing bacteria that live in root nodules on legume roots; actinomycetes, nitrogen fixing bacteria such as Frankia, which live in alder root nodules; single celled algae inside reef building corals; and bacterial endosymbionts that provide essential nutrients to about 10%–15% of insects. In endosymbiosis, the host cell lacks some of the nutrients which the endosymbiont provides. As a result, the host favors endosymbiont's growth processes within itself by producing some specialized cells. These cells affect the genetic composition of the host in order to regulate the increasing population of the endosymbionts and ensure that these genetic changes are passed onto the offspring via vertical transmission (heredity). As the endosymbiont adapts to the host's lifestyle, the endosymbiont changes dramatically. There is a drastic reduction in its genome size, as many genes are lost during the process of metabolism, and DNA repair and recombination, while important genes participating in the DNA to RNA transcription, protein translation and DNA/RNA replication are retained. The decrease in genome size is due to loss of protein coding genes and not due to lessening of inter genic regions or open reading frame (ORF) size. Species that are naturally evolving and contain reduced sizes of genes can be accounted for an increased number of noticeable differences between them, thereby leading to changes in their evolutionary rates. When endosymbiotic bacteria related with insects are passed on to the offspring strictly via vertical genetic transmission, intracellular bacteria go across many hurdles during the process, resulting in the decrease in effective population sizes, as compared to the free living bacteria. The incapability of the endosymbiotic bacteria to reinstate their wild type phenotype via a recombination process is called Muller's ratchet phenomenon. Muller's ratchet phenomenon, together with less effective population sizes, leads to an accretion of deleterious mutations in the non essential genes of the intracellular bacteria. This can be due to lack of selection mechanisms prevailing in the relatively "rich" host environment.

Комменсализм

Комменсализм – екі тірі организмнің арасындағы қарым-қатынасты сипаттайды, онда біреуі пайда көреді, ал екіншісі едәуір зиянға ұшырамайды немесе пайда таппайды. Бұл термин ағылшын тіліндегі "commensal" сөзінен шыққан, ол адамдардың әлеуметтік өзара әрекеттесуі үшін қолданылады. Бұл сөз орта ғасырлық латын тіліндегі "тамақ бөлісу" мағынасын беретін сөзден туындаған, "com" (бірге) және "mensa" (дастарқан) сөздерінен құралған. Комменсализм қарым-қатынастары бір организмнің екіншісін тасымалдау (форезия) немесе баспана ретінде пайдалануын (инквилинизм) қамти алады, сондай-ақ бір организмнің екіншісі қалдырған нәрсені пайдалануын (метабиоз) да қамтиды. Метабиозға мысал ретінде, өз денелерін қорғау үшін жұмсақ денелілердің қабықтарын пайдаланатын шағалақтар мен өсімдіктерде торын тоқуға бейімделген кенелерді келтіруге болады.

Паразиттік

Паразиттік қатынаста паразит пайда көреді, ал қожайын зардап шегеді. Паразиттік өмірдің көптеген түрлері бар, олар қожайынның денесінде тіршілік ететін эндопаразиттерден бастап, оның бетінде тіршілік ететін эктопаразиттер мен паразиттік кастраторларға дейін, ара-тұра келіп тұратын маса сияқты шағын хищниктерге дейін. Паразиттік – өте табысты өмір сүру жолы; барлық жануар түрлерінің шамамен 40 пайызы паразиттер, ал сүтқоректілердің орташа түрі 4 нематода, 2 костода және 2 трематодаға шағылысады.

Мимикация

Мимикрия – симбиоздың бір түрі, онда бір түр өзінің пайдасына жету үшін екінші түрдің ерекше белгілерін қабылдап, имитацияланатын түрмен қарым-қатынас динамикасын өзгертеді. Мимикрияның көптеген түрлерінің ішінде Батезиандық және Мюллерлік мимикриялары бар, біріншісі бір жақты қана пайдалануға негіделсе, екіншісі өзара тиімділікті қамтамасыз етеді. Батезиандық мимикрия – үш тараптың қатысуымен жүзеге асылатын, мұнда бір түр, мимик, екінші түрді, модельді, үшінші түрді, алдау мақсатымен еліктейді. Сигнал беру теориясы тұрғысынан алғанда, мимик пен модель сигнал жіберу үшін эволюциялады; алданушы оны модельден қабылдау үшін эволюциялады. Бұл мимик үшін тиімді, бірақ модель үшін зиянды, өйткені оның қорғаныш сигналдары әлсірейді, ал алданушы жеуге болатын тоқтан айырылады. Мысалы, былдырқақ – күшті қорғанысқа ие модель, ол көзге түсетін қара және сары түсімен хищниктерге, мысалы, көзбен аулайтын құстарға өзі жеуге жарамсыз олжа екенін көрсетеді; көптеген гүлжандырлар былдырқақтың Батезиандық мимиктері болып табылады, ал осы гүлжандырлардан қашқан кез келген құс – алданушы. Керісінше, Мюллерлік мимикриясы өзара тиімді, өйткені барлық қатысушылар модель де, мимик те болып табылады. Мысалы, әртүрлі былдырқақ түрлері бір-бірін еліктейді, қара, ақ, қызыл және сары түстердің ұқсас комбинацияларын пайдаланады, және олардың барлығы осы қарым-қатынастан пайда көреді.

Аменсализм

Аменсализм – симбиозда емес, асимметриялық өзара әрекеттесу, онда бір түрге екіншісі зиян келтіреді немесе өлтіреді, ал екіншісі бұл әрекеттен әсер көрмейді. Аменсализмнің екі түрі бар: бәсекелестік және антагонизм (немесе антибиоз). Бәсекелестік – үлкен немесе күшті организмнің кішірек немесе әлсіз организмді ресурстан айыруы. Антагонизм – бір организмнің екінші организмге химиялық секреция арқылы зиян келтіруі немесе өлтіруі. Бәсекелестікке мысал – ересек ағаштың көлеңкесінде өсіп жатқан жас өсімдік. Ересек ағаш жас өсімдіктің қажетті күн сәулесінен айырып, өте үлкен болса, жаңбыр суын сіңіріп алып, топырақтағы қоректік заттарды азайтады. Бұл процесте ересек ағашқа жас өсімдіктің әсері жоқ. Шындығында, жас өсімдік өлсе, ересек ағаш оның ыдыраған қалдықтарынан қоректік заттар алады. Антагонизмнің мысалы – Juglans nigra (қара жаңғақ), ол тамыр аймағындағы көптеген шөптесін өсімдіктерді жоятын юглон затты бөліп шығарады. Аменсализм термині көбінесе өте асимметриялық бәсекелестік өзара әрекеттесулерді сипаттау үшін қолданылады, мысалы, испандық ибекс пен Timarcha туысына жататын, бір түрлі бұталармен қоректенетін мырыштар арасындағы қатынас. Мырыштардың болуы тағамдық қолжетімділікке дерлік ешқандай әсер етпесе, ибекс болса мырыштардың санына зор зиян келтіреді, себебі олар өсімдік массасының көп мөлшерін тұтынады және соның ішінде кездейсоқ мырыштарды жеп қояды.

Тазалау симбиозы

Тазалау симбиозы – екі түрдің бір-бірімен байланысы, онда біреуі (тазалаушы) екіншісінің (клиент) бетінен паразиттерді және басқа материалдарды алып тастап жейді. Бұл, теория бойынша, екі жаққа да пайдалы, бірақ биологтар бұл өзара пайдаланушылық па, әлде жай ғана қанаушылық па, деп ұзақтан бері пікірталас жүргізіп келеді. Тазалау симбиозы теңіз балықтары арасында кеңінен танымал, онда кейбір шағын тазалаушы балық түрлері – әсіресе, балық тұқымдастары, сондай-ақ басқа тұқымдастар – ірі балықтар мен басқа теңіз жануарларын тазалау арқылы дерлік толығымен қоректенеді. Ең жақсы жағдайда, иесі (балық немесе теңіз тіршілігі) өзін «тазалау станциясы» деп белгіленген арнайы станцияда көрсетеді. Таза балықтар теңіз жануарларындағы паразиттік инвазияны азайтуда маңызды рөл атқарады. Кейбір акула түрлері де тазалау симбиозына қатысады, онда таза балықтар акуланың денесінен сыртқы паразиттерді алып тастайды. Реймонд Кейздің зерттеуі акулалардың таза балықтарға тап болғандағы ерекше мінез-құлқына қатысты. Бұл тәжірибеде тазалаушы балық (Labroides dimidiatus) және акулалардың әртүрлі түрлері бірге аквариумға орналастырылып, бақыланды. Акулалардың әртүрлі түрлері балыққа қатысты әртүрлі реакциялар мен мінез-құлықтар көрсетті. Мысалы, Атлант және Тынық мұхиттарындағы лимонды акулалар балыққа өте қызықты реакция жасайды. Өзара әрекеттесу кезінде акула бейтарап күйде қалады, ал балық оған жүзіп жақындайды. Балық акуланың денесін қарап шығады, кейде нақты аймақтарды тексеру үшін тоқтап тұрады. Көбінесе балық жаңқаларды, ерін аймақтарын және терісін тексереді. Балық акуланың аузына жақындағанда, акула екі жарым минутқа дейін тыныс алуын тоқтатып, балыққа аузын тексеруге мүмкіндік береді. Содан кейін балық ауыз қуысына тереңірек кіріп, көбінесе паразиттердің көп шоғырланған жерін, яғни ауыз қуысының қуысын тексереді. Акула аузын жаба бастағанда, балық тексеруді аяқтап, басқа жаққа кетеді. Еркек бұқа акулалары тазалау станцияларында сәл өзгеше мінез-құлық көрсетеді: балықтардың тобына жүзіп келгенде, тазалаушыларға жұмысын істеуге мүмкіндік беру үшін жылдамдығын күрт төмендетеді. Шамамен бір минуттан кейін акула қалыпты жүзу жылдамдығына оралады.

Cleaning symbiosis is an association between individuals of two species, where one (the cleaner) removes and eats parasites and other materials from the surface of the other (the client). It is putatively mutually beneficial, but biologists have long debated whether it is mutual selfishness, or simply exploitative. Cleaning symbiosis is well known among marine fish, where some small species of cleaner fish – notably wrasses, but also species in other genera – are specialized to feed almost exclusively by cleaning larger fish and other marine animals. In a supreme situation, the host species (fish or marine life) will display itself at a designated station deemed the "cleaning station". Cleaner fish play an essential role in the reduction of parasitism on marine animals. Some shark species participate in cleaning symbiosis, where cleaner fish remove ectoparasites from the body of the shark. A study by Raymond Keyes addresses the atypical behavior of a few shark species when exposed to cleaner fish. In this experiment, cleaner wrasse (Labroides dimidiatus) and various shark species were placed in a tank together and observed. The different shark species exhibited different responses and behaviors around the wrasse. For example, Atlantic and Pacific lemon sharks consistently react to the wrasse fish in a fascinating way. During the interaction, the shark remains passive and the wrasse swims to it. It begins to scan the shark's body, sometimes stopping to inspect specific areas. Commonly, the wrasse would inspect the gills, labial regions, and skin. When the wrasse makes its way to the mouth of the shark, the shark often ceases breathing for up to two and a half minutes so that the fish is able to scan the mouth. Then, the fish passes further into the mouth to examine the gills, specifically the buccopharyngeal area, which typically holds the most parasites. When the shark begins to close its mouth, the wrasse finishes its examination and goes elsewhere. Male bull sharks exhibit slightly different behavior at cleaning stations: as the shark swims into a colony of wrasse fish, it drastically slows its speed to allow the cleaners to do their job. After approximately one minute, the shark returns to normal swimming speed.

Бірлескен эволюция және гологеном теориясы

Симбиоз эволюцияның маңызды таңдау күші ретінде көбірек танылуда; көптеген түрлердің бір-біріне тәуелді дамуының ұзақ тарихы бар. Бұрын симбиоз эволюциялық жай ғана құбылыс деп есептелгенімен, қазір микроорганизмдер арасындағы және микроорганизмдер мен көпжасушалы организмдер арасындағы міндетті немесе мүмкіншілік байланыстар эволюцияның көптеген маңызды оқиғаларында, сондай-ақ жаңа ортаға бейімделе алатын фенотиптік әртүрлілік пен күрделі фенотиптердің пайда болуында шешуші рөл атқарғанына күмәнсіз дәлелдер бар.

Гологеномның дамуы мен эволюциясы

Эволюция дамудағы өзгерістерден туындады, онда түрлер ішіндегі айырмашылықтар симбионттардың қатысуына байланысты таңдалып алынады немесе жобалады. Гологеном теориясы голобионт пен симбионт геномдарын бірлік ретінде қарастырады. Микробтар барлық көпжасушы организмдердің ішінде де, сыртында да өмір сүреді. Көптеген организмдер дұрыс даму үшін симбионттарына тәуелді, бұл ко-даму деп аталады. Ко-даму кезінде симбионттар өз иесіне даму процестерін анықтайтын сигналдар жібереді. Ко-даму буынтықтылар мен омыртқалы жануарларда жиі кездеседі. Симбиоз ежелгі археялардың, қазіргі метаногенді археяларға ұқсас, қазіргі миксобактерияларға ұқсас бактериялардың ішіне еніп, олармен бірге өмір сүрген кезде пайда болды деп болжанады, нәтижесінде алғашқы ядро пайда болды. Бұл теория протоэукариоттар мен аэробты бактериялар арасындағы ұқсас эндосимбиотикалық қатынастан пайда болған деп есептелетін эукариоттық митохондриялар мен хлоропластардың пайда болуына қатысты қабылданған теорияға ұқсас. Мұны митохондриялар мен хлоропластардың жасушадан тәуелсіз бөлінуі және осы органеллалардың өз геномдарына ие екендігі дәлелдейді. Эндосимбиоз жөніндегі еңбектерімен танымал биолог Линн Маргулис симбиоздың эволюцияның маңызды қозғаушы күші екенін айтты. Ол Дарвиннің бәсекелестікке негізделген эволюция тұжырымын толық емес деп санады және эволюция организмдер арасындағы ынтымақтастыққа, өзара әрекетке және өзара тәуелділікке негізделгенін мәлімдеді. Маргулис пен оның ұлы Дорион Саганның айтуынша, "Өмір планетаны күш көрсету арқылы емес, байланыс желісі арқылы басып алды".

Микоризалар

Әлемдегі тамыр жүйесі бар өсімдіктердің шамамен 80% саңырауқұлақтармен, әсіресе арбускулярлы микоризалармен симбиоздық байланыс құрайды.

Аңтану

Гүлді өсімдіктер мен оларды тозаңдататын жануарлар бірге эволюциялап дамыған. Көптеген өсімдіктер жәндіктермен (энтомофилияда), сондай-ақ жарыстағы жануарлармен немесе құстармен (орнитофилияда) тозаңданады, олардың гүлдері нақты тозаңдатушыға бейімделіп, оның тозаңдануын жеңілдету үшін арнайы өзгертілген. Қазба жәндіктеріндегі ең алғашқы гүлді өсімдіктер салыстырмалы түрде қарапайым гүлдерге ие болған. Бейімделу арқылы түрлердің пайда болуы нәтижесінде өсімдіктердің көптеген әртүрлі топтары пайда болды, сонымен қатар кейбір жәндіктер тобында да осыған сәйкес түрлердің пайда болуы орын алды. Өсімдіктердің кейбір топтары нектар және ірі, жабысқақ тозаңдарды дамытты, ал жәндіктер осы бай азық көздеріне қол жеткізу және жинау үшін маманданып дамыған морфологиялық ерекшеліктерге ие болды. Өсімдіктер мен жәндіктердің кейбір таксономдық топтарындағы қарым-қатынас өте тәуелді болып кеткен, онда өсімдік түрін тек бір жәндік түрі ғана тозаңдата алады.

Акация құмырсқалары мен акация

Акация құмыршасы (Pseudomyrmex ferruginea) – кем дегенде бес "Акация" (Vachellia) түрін жемтірек жәндіктерден және күн сәулесі үшін бәсекелес өсімдіктерден қорғайтын міндетті түрде өсімдікте тіршілік ететін құмырша, ал ағаш құмырша мен оның дернәсілдеріне тамақ және баспана береді.

Тұқымның таралуы

Тұқымның таралуы – тұқымның аналық өсімдіктен алыстатылуы, таралуы немесе тасымалдануы. Өсімдіктердің қимыл-қозғалыс қабілеті шектеулі болғандықтан, олар өз тұқымдарын тарату үшін әртүрлі таратушы векторларға, соның ішінде жел сияқты бейкөмек (абиотикалық) векторларға және құстар сияқты тірі (биотикалық) векторларға тәуелді. Жануарларды тарту мақсатында, бұл өсімдіктер жемістің түсі, массасы және сақталу мерзімі сияқты морфологиялық белгілер жиынтығын дамытты, бұл белгілер нақты тұқым таратушы агенттермен байланысты. Мысалы, өсімдіктер құстардың жеміс жегіштерін тарту үшін жарқын түсті жемістерді дамыта алады, ал құстар мұндай түстерді тамақ көзі ретінде тануға үйренеді.