Шөп жейтін жануарлар және олардың эволюциясы

Кіріспе

Өсімдіктермен қоректенетін организм – негізінен немесе толығымен өсімдік материалдарымен қоректенетін, анатомиялық және физиологиялық жағынан өсімдіктерге бейімделген организм.

Шөпқоректі жануар – анатомиялық және физиологиялық жағынан өсімдік материалдарын жеуге бейімделген жануар, мысалы, жапырақтар немесе теңіз балдырлары, олардың рационының басты бөлігін құрайды. Өсімдіктермен қоректенетін жануарлардың ауыз мүшелері әдетте шабу немесе ұнтақтау үшін бейімделген. Жылқылар және басқа да шөпқоректі жануарлардың тістері кең және жалпақ, олар шөпті, ағаш қабығын және басқа да қатаң өсімдік материалдарын ұнтақтауға бейімделген. Шөпқоректі жануарлардың көпшілігінде өсімдіктерді сіңіруге көмектесетін симбиоздық ішек флорасы болады, олардың сіңіруі жануарлардың етін сіңіруге қарағанда қиын. Бұл флора целлюлозаны қорытатын протозоалар немесе бактериялардан тұрады.

Этимология

Гербивор – бұл қазіргі латын тілінен алынған, ағылшын тіліне бейімделген термин, herbivora, Чарльз Лайеллдің 1830 жылғы «Геология негіздері» еңбегінде айтылған. Ричард Оуэн бұл терминді 1854 жылы қазба тістер мен қаңқалар туралы жазған зерттемесінде пайдаланған. «Vora» дегені «жеу, жұту» мағынасын береді, ол «vorare» сөзінен туындаған.

Анықтама және байланысты терминдер

Шөптеу – организмнің негіздік автотрофтарды, мысалы, өсімдіктерді, балдырларды және фотосинтездейтін бактерияларды жеу арқылы жүзеге асырылатын тұтыну түрі. Жалпы алғанда, автотрофтармен қоректенетін организмдер біріншілік тұтынушылар деп аталады. Шөптеу көбінесе өсімдіктермен қоректенетін жануарларға тән. Жәндіктердің өсімдіктермен қоректенуі, қабылдаушы өсімдіктің өзімен және басқа да айналадағы тірі факторлармен өзара әрекеттесу жолында әртүрлі физикалық және метаболизмдік өзгерістерге алып келуі мүмкін. Тірі өсімдіктермен қоректенетін саңырауқұлақтар, бактериялар және протозоалар әдетте өсімдік патогендері (өсімдік аурулары) деп аталады, ал өлген өсімдіктермен қоректенетін саңырауқұлақтар мен микроорганизмдер сапротрофтар деп сипатталады. Басқа тірі өсімдіктерден қоректенетін гүлді өсімдіктер паразиттер деп аталады. Дегенмен, тұтыну үлгілерінің бірегей және нақты экологиялық жіктелуі жоқ; әр оқулықта осы тақырып бойынша өзінің вариациялары бар.

Өсімдікті жейтін жануарлардың дамуы

Геологиялық уақыт бойынша өсімдіктермен қоректенуді түсіну үш дереккөзден келеді: қорғаныс белгілерін (мысалы, тікендерді) немесе өсімдіктермен қоректенуге байланысты зақымдануды сақтайтын қазбаланған өсімдіктер; қазбаланған жануарлардың нәжістеріндегі өсімдік қалдықтарын байқау; және өсімдіктермен қоректенушілердің ауыз мүшелерінің құрылысы. Өсімдіктермен қоректену мезозойлық құбылыс деп ұзақ уақыт ойланғанмен, қазбалар алғашқы құрлықтағы өсімдіктер пайда болғаннан кейін 20 миллион жыл ішінде буынтық аяқтылардың оларды жегенін көрсетті. Ерте девон кезеңінің өсімдіктерінің спораларымен жәндіктер қоректенген, ал Ринье шерті «тесіп сору» әдісімен өсімдіктермен қоректенген организмдердің бар екенін дәлелдейді. Ерте тетраподтар ірі амфибиялар, балық жегіштер болған. Амфибиялар балық және жәндіктермен қоректенсе, кейбір бауырымен жорғалаушылар екі жаңа тағам түрін зерттей бастады: тетраподтар (ет жеу) және өсімдіктер (өсімдік жеу). Орнитоихия динозаврлар тобының барлығы өсімдік жегіш динозаврлардан тұрды. Тетрапод өсімдік жегіштері алғаш рет шамамен 300 миллион жыл бұрын Пермь-карбон шекарасындағы жақтарының қазба жазбаларында пайда болды. Олардың өсімдік жеуінің ең алғашқы дәлелі тіс жабысуымен байланысты, яғни жоғарғы жақ тістерінің төменгі жақ тістерімен жанасу процесі. Тіс жабысуының эволюциясы өсімдік тағамын өңдеуді күрт арттырып, тіс тозу үлгілеріне негізделген тамақтану стратегиясы туралы мәліметтер береді. Тіс және жақ морфологиясының филогенетикалық құрылымдарын зерттеу тетрапод өсімдік жегіштерінің бірнеше тармақтарында тіс жабысуының тәуелсіз дамығанын көрсетті. Бұл эволюция мен таралудың әртүрлі тармақтарда бір уақытта жүргенін көрсетеді.

Тамақ тізбегі

Шөпқоректілер азық тізбегінде маңызды буынды құрайды, себебі олар өсімдіктерді жейді, осылайша өсімдіктер фотосинтез арқылы өндірген көмірсуларды қорытады. Етқоректілер де осы себеппен шөпқоректілермен қоректенеді, ал барлық жейтіндер (бар нәрімен қоректілер) өсімдіктерден немесе жануарлардан қоректік заттар ала алады. Шөпқоректілердің тек қатаң және талшықты өсімдіктермен ғана тіршілік етуге қабілеттілігіне байланысты, олар азық тізбегіндегі бірінші деңгейдегі тұтынушылар деп аталады. Шөпқоректілік, етқоректілік және барлық жейтіндік (бар нәрімен қоректілік) – бұл тұтынушы мен ресурс арасындағы өзара әрекеттесудің ерекше жағдайлары болып есептеледі.

Тамақтандыру стратегиясы

Өсімдіктермен қоректенудің екі стратегиясы – жайылым (мысалы, сиырлар) және шөптесу (мысалы, қашандар). Құрлықта тіршілік ететін сүтқоректі жануардың жайылымшы деп аталуы үшін, оның жеген азықтың кем дегенде 90% шөп болуы керек, ал шөптесуші үшін – кем дегенде 90% ағаш жапырақтары мен бұтақтары. Аралас қоректену стратегиясы "аралас тамақтану" деп аталады. Күнделікті энергияны алу қажеттілігі үшін, әртүрлі дене салмағы бар өсімдікқоректілер тамақ таңдауда талғамды болуы мүмкін. "Талғамды" дегеніміз, өсімдікқоректілер маусымға немесе тамақтың болуына қарай, жемшөп көзін таңдай алады, сонымен қатар, олар төмен сапалы жемшөптен бұрын жоғары сапалы (демек, құнды) жемшөпті таңдай алады. Бұл, әсіресе, өсімдікқоректінің дене салмағымен анықталады: кішкентай өсімдікқоректілер жоғары сапалы жемді таңдайды, ал дене салмағы артатын жануарлар азырақ талғамды болады. Клейбер заңы бойынша, жануардың метаболизмінің жылдамдығы (q0) – жануардың массасының (M) 3/4 дәрежесіне көтерілгенімен тең: q0=M3/4.

Осылайша, жануардың массасы метаболизм жылдамдығынан жылдам өседі. Бұл модель айналмалы және тексеруге келмейтін деп сынға ұшырады. Сыншылар оның жақтастары теорияға сәйкес келетін мысалдарды ғана пайдаланатынын, ал шындыққа сай келмейтін жағдайларда модельді қолданбайтынын көрсетті. Басқа сыншылар жануарлардың әлеуетті пайдасын бағалау және оны барынша арттыру қабілеті жоқ екенін айтады, сондықтан оңтайлы тамақтану теориясы маңызсыз және табиғатта кездеспейтін үрдістерді түсіндіруге арналған. Холлингтің дискі тәріздес теңдеуі хищниктердің жемірін қабылдауының тиімділігін модеделдейді. Модель бойынша, жемірінің саны артқан сайын, хищниктер жемірімен айналысуға жұмсайтын уақыт та артады, демек хищниктердің тиімділігі төмендейді. 1959 жылы С. Холлинг оңтайлы диетаның қайтарым деңгейін модельдеу үшін теңдеу ұсынды: Қайтарым (R) = Тамақ іздеу кезінде алынған энергия (Ef) / (Іздеу уақыты (Ts) + Жемді өңдеу уақыты (Th)).

Мұнда s = бірлік уақытқа іздеу құны, f = нысандармен кездесу жиілігі, h = өңдеу уақыты, e = кездесу кезінде алынған энергия. Яғни, тығыз орманды жерде өсетін өсімдіктер, сирегірек орманды жердегі өсімдіктерге қарағанда, айналасында көп өсімдік болғандықтан, жемді өңдеуге (жеуге) көбірек уақыт жұмсайды. Холлингтің дискі тәріздес теңдеуіне сәйкес, сирегірек орманды жердегі өсімдікпен қоректенетін жануар, тығыз орманды жердегі өсімдікпен қоректенетін жануарға қарағанда тиімдірек тамақтанады. Маргиналды құндылық теоремасы бір жердегі барлық тамақты бірден жеп, энергия алу, немесе жаңа жерге көшіп, алғашқы жердегі өсімдіктерді болашақта пайдалану үшін қалпына келтіру арасындағы тепе-теңдікті сипаттайды. Теория бойынша, қиын жағдайлар болмаған жағдайда, жануар төлем мөлшері (тамақ мөлшері) бүкіл аймақ үшін төлемнің орташа мөлшерінен төмен болғанда ресурстық жапсырманы тастауы керек. Бұл теорияға сәйкес, жануарлар азық-түлік алу үшін қазіргі уақытта азық-түлік алу үшін орташа аймаққа қарағанда көп энергия қажет болған кезде жаңа азық-түлік алаңына көшуі керек. Бұл теорияда екі қосымша параметр пайда болады: тастау тығыздығы (GUD) және тастау уақыты (GUT). Тастау тығыздығы (GUD) – жаңа жерлерге көшіп кеткен кезде, бір жерде қалған тамақ мөлшерін анықтайды. Тастау уақыты (GUT) жануарлар жапсырма сапасын үнемі бағалайтын кезде қолданылады.

Өсімдіктер мен өсімдіктер арасындағы өзара іс-қимыл

Өсімдіктер мен шөпқоректілер арасындағы өзара әрекеттесулер экожүйе динамикасында, мысалы, қоғамдық құрылым мен функционалдық процестерде маңызды рөл атқарады. Өсімдіктердің әртүрлілігі мен таралуы көбінесе шөпқоректілікпен байланысты, ал өсімдіктердің бәсекеге қабілеттілігі мен қорғаныс қабілеті арасындағы, сондай-ақ отарлау мен өлім-жітім арасындағы теңгерім шөпқоректілердің қатысуында түрлердің бірге тіршілік етуіне мүмкіндік береді. Дегенмен, шөпқоректіліктің өсімдіктердің әртүрлілігі мен байлығына әсері өзгеріп отырады. Мысалы, еліктер сияқты шөпқоректілердің санының артуы өсімдіктердің әртүрлілігі мен түрлердің байлығын азайтады, ал бизон сияқты басқа ірі сүтқоректілер басым түрлерді бақылап, басқа түрлердің өркендеуіне жағдай жасайды. Өсімдік-шөпқоректі өзара әрекеттесуі сондай-ақ өсімдік қауымдастықтары шөпқоректі қауымдастықтарын реттеу арқылы да жүзеге асырылуы мүмкін. Көбінесе, әртүрлі өсімдік қауымдастықтары мол және әртүрлі ресурстарды ұсынып, шөпқоректілердің байлығын арттырады. Шөпқоректілер мен өсімдіктер арасындағы коэволюция және филогенетикалық байланыс, әсіресе шөпқоректік жәндіктерге қатысты, қауымдастықтар мен экожүйелік функцияларға олардың әсерінің маңызды аспектілері болып табылады. Бұл өсімдіктердің жәндіктердің шөп жеуіне төзімділік таныту және/немесе қорғану үшін дамытқан бейімделулерінде және шөпқоректілердің осы бейімделулерді жеңуге тырысуларында көрінеді. Өсімдіктердің антагонистік және мутуалистік өзара әрекеттесуінің эволюциясы бір-бірінсіз емес және бір уақытта жүруі мүмкін. Өсімдіктердің филогенезі шөпқоректілердің отарлауын және қауымдастық құрастыруын жеңілдететіні анықталды, сонымен қатар өсімдіктердің бета-әртүрлілігі мен бауырсақтар сияқты жәндіктердің филогенетикалық бета-әртүрлілігі арасындағы филогенетикалық байланысқа дәлелдер бар. Климат және биогеографиялық ерекшеліктер сияқты абиотикалық факторлар да өсімдік-шөпқоректі қауымдастықтары мен өзара әрекеттесулеріне әсер етеді. Мысалы, қоңыржай сулы-батпақты жерлерде шөпқоректі су құстарының қауымдастықтары маусымға байланысты өзгереді, жаз айларында жер үсті өсімдіктерін жейтін түрлер көптеп кездеседі, ал қыс айларында жер астынан азықтанатын түрлер таралған. Мысалы, күзде жапырақтарды жейтін личинкалардың саны азаяды, себебі қатты ағаш жапырақтарының дәмділігі танин деңгейінің артуына байланысты төмендейді, бұл буынтықтылар түрлерінің байлығының азаюына әкеледі, ал шегірткелердің саны аз болатын биіктеп орналасқан жерлердегі өсімдік қауымдастықтарының дәмділігі артады.

Interactions between plants and herbivores can play a prevalent role in ecosystem dynamics such community structure and functional processes. Plant diversity and distribution is often driven by herbivory, and it is likely that trade offs between plant competitiveness and defensiveness, and between colonization and mortality allow for coexistence between species in the presence of herbivores. However, the effects of herbivory on plant diversity and richness is variable. For example, increased abundance of herbivores such as deer decrease plant diversity and species richness, while other large mammalian herbivores like bison control dominant species which allows other species to flourish. Plant herbivore interactions can also operate so that plant communities mediate herbivore communities. Plant communities that are more diverse typically sustain greater herbivore richness by providing a greater and more diverse set of resources. Coevolution and phylogenetic correlation between herbivores and plants are important aspects of the influence of herbivore and plant interactions on communities and ecosystem functioning, especially in regard to herbivorous insects. This is apparent in the adaptations plants develop to tolerate and/or defend from insect herbivory and the responses of herbivores to overcome these adaptations. The evolution of antagonistic and mutualistic plant herbivore interactions are not mutually exclusive and may co occur. Plant phylogeny has been found to facilitate the colonization and community assembly of herbivores, and there is evidence of phylogenetic linkage between plant beta diversity and phylogenetic beta diversity of insect clades such as butterflies. Abiotic factors such as climate and biogeographical features also impact plant herbivore communities and interactions. For example, in temperate freshwater wetlands herbivorous waterfowl communities change according to season, with species that eat above ground vegetation being abundant during summer, and species that forage below ground being present in winter months. Examples include a decrease in abundance of leaf chewing larvae in the fall when hardwood leaf palatability decreases due to increased tannin levels which results in a decline of arthropod species richness, and increased palatability of plant communities at higher elevations where grasshoppers abundances are lower.

Өсімдікшілдердің қылмысы

Өсімдіктердің көптеген қорғаныс механизмдері олардың өсімдікқоректілеріне осы қорғаныстарды жеңіп, тамақ алу үшін әртүрлі дағдылар қажет екенін көрсетеді. Бұл өсімдікқоректілерге мезгіл-мезгіл қоректенетін өсімдіктерін пайдалануын арттыруға мүмкіндік береді. Өсімдіктердің қорғанысына қарсы күресудің үш негізгі стратегиясы бар: таңдау, өсімдікқоректіні өзгерту және өсімдікті өзгерту. Таңдау – өсімдікқоректінің қандай өсімдіктерді жеуді таңдайтынына қатысты. Көптеген өсімдікқоректілердің қоректік заттарды теңестіру және қорғаныс химиялық заттарының біреуін тым көп мөлшерде тұтынудан аулақ болу үшін әртүрлі өсімдіктермен қоректенетіні айтылады. Дегенмен, бұл уыттардан сақтану үшін көптеген өсімдік түрлерін жеу мен уытты заттарды заласыздандыра алатын бір түрге мамандану арасындағы таңдауды білдіреді. Өсімдікқоректіні өзгерту – өсімдікқоректінің денесінің немесе ас қорыту жүйесінің әртүрлі бейімделулері өсімдіктердің қорғанысын жеңуге мүмкіндік берген кезде болады. Бұл екіншілік метаболиттерді заласыздандыруды, уыттарды өзгермеген күйде жинақтауды немесе сілекейдің көп мөлшерін өндіру арқылы қорғаныстың тиімділігін төмендету арқылы уыттардан аулақ болуды қамтиды. Өсімдікқоректілер өсімдіктердің қорғанысынан қашу үшін симбионттарды да пайдалана алады. Мысалы, кейбір құрттар өздерінің шырынындағы аминқышқылдары жетіспейтін жағдайда, оларды алу үшін ішектеріндегі бактерияларды пайдаланады. Өсімдіктерді өзгерту – өсімдікқоректілердің азық мөлшерін арттыру үшін өздерінің өсімдік-жебегін манипуляциялауымен жүзеге асады. Мысалы, кейбір гусеницалар күн сәулесімен белсендірілген өсімдіктердің қорғаныс жүйелерінің тиімділігін төмендету үшін жапырақтарды орап алады.

Өсімдіктерді қорғау

Өсімдік қорғанысы – өсімдіктің шөпқоректілермен күресу кезінде тіршілік ету қабілетін арттыратын қасиет. Бұл қасиет қорғанысқа ие емес өсімдікпен салыстырыла отырып өлшенеді. Өсімдік қорғанысы шөпқоректілердің шабуылына ұшырағанда өсімдіктің тіршілік етуі мен/немесе көбеюіне (фитнеске) ықпал етеді. Қорғанысты екі негізгі санатқа бөлуге болады: төзімділік және қарсылық. Төзімділік – өсімдіктің тіршілік ету қабілетін төмендетпей, зақымдануға шыдау қабілеті. Бұл өсімдіктің маңызды емес бөліктеріне шөпқоректілердің назарын аудару, ресурстарды бөлу, өтемақы өсу немесе шөпқоректілерден зақымданғаннан кейін тез қалпына келу арқылы жүзеге асуы мүмкін. Қарсылық – өсімдіктің шөпқоректілерден алған зақымның мөлшерін азайту қабілеті, яғни физикалық немесе химиялық қорғаныс. Қорғаныс құрауыштар өсімдікте әрдайым болуы мүмкін (конститутивті), немесе зақымдану немесе стресс кезінде өндірілуі немесе тасымалдануы мүмкін (индуцирленген). Физикалық немесе механикалық қорғаныс – шөпқоректілерді тоқтатуға немесе тұтыну деңгейін төмендетуге арналған кедергілер немесе құрылымдар, осылайша жалпы шөпқоректілікті азайтады. Мысалы, раушандар мен акация ағаштарында кездесетін тікендер, сондай-ақ кактустың тікендері. Трихомалар деп аталатын кішкентай түктер жапырақтар мен сабақтарды жауып, омыртқасыз шөпқоректілерге қарсы тиімді. Сонымен қатар, кейбір өсімдіктерде олардың текстурасын өзгертетін балауыздар немесе шайырлар болады, осылайша оларды жеу қиынға түседі. Кремнийді жасуша қабырғаларына қосу лигниннің рөліне ұқсас, себебі ол жасуша қабырғаларының қысылуға төзімді құрылымдық компоненті болып табылады; сондықтан кремниймен қаныққан жасуша қабырғалары бар өсімдіктер шөпқоректілерден қорғанысқа ие болады. Химиялық қорғаныс – өсімдік өндіретін және шөпқоректілікті тежейтін екіншілік метаболиттер. Табиғатта олардың көптеген түрлері бар және бір өсімдікте жүздеген түрлі химиялық қорғаныс болуы мүмкін. Химиялық қорғанысты екі негізгі топқа бөлуге болады: көміртегіне негізделген және азотқа негізделген қорғаныс. Көміртегіне негізделген қорғанысқа терпендер мен фенолдар жатады. Терпендер 5 көміртекті изопрен бірліктерінен алынады және эфир майларынан, каротиноидтардан, шайырлардан және латекстен тұрады. Олар шөпқоректілердің жұмысын бұзатын бірнеше функцияларды атқарады, мысалы аденозин трифосфатының (АТФ) түзілуін тежеу, гормондарды немесе жүйке жүйесін бұзу. Фенолдар гидроксил тобы бар ароматты көміртек сақинасын біріктіреді. Олардың көптеген түрлері бар, мысалы лигниндер, олар жасуша қабырғаларында кездеседі және арнайы микроорганизмдерден басқалары үшін өте қорытылмайды; таниндер, олардың ащы дәмі бар және оларды қорытылмайтын ақуыздарға байланыстырады; және фуранокумериндер, олар ДНК, ақуыздар мен липидтерді бұзатын еркін радикалдарды шығарады және теріде тітіркеніс тудыруы мүмкін. Азотқа негізделген қорғаныс аминқышқылдарынан синтезделеді және негізінен алкалоидтар мен цианогендер түрінде болады. Алкалоидтарға кофеин, никотин және морфин сияқты кең таралған заттар жатады. Бұл қосылыстар көбінесе ащы болады және ДНК немесе РНК синтезін тежеуі немесе жүйке жүйесінің сигнал беруін тоқтатуы мүмкін. Цианогендер тіндерінде сақталған цианидтен атын алады. Бұл өсімдік зақымданғанда бөлінеді және жасушалық тыныс алу мен электрондық тасымалды тежейді. Өсімдіктерде шөпқоректілерге табиғи жауларды тарту мүмкіндігін арттыратын белгілер де өзгерді. Кейбірлері табиғи жауларды тартатын жартылай химиялық заттарды (иістерді) шығарады, ал басқалары табиғи жаулардың болуын сақтау үшін тамақ пен баспана береді, мысалы, шөпқоректілікті азайтатын құмырсқалар. Әдетте, өсімдік түрінің көптеген қорғаныс механизмдері болады, механикалық немесе химиялық, конститутивті немесе индуцирленген, олар оған шөпқоректілерден қашуға мүмкіндік береді.

A plant defense is a trait that increases plant fitness when faced with herbivory. This is measured relative to another plant that lacks the defensive trait. Plant defenses increase survival and/or reproduction (fitness) of plants under pressure of predation from herbivores. Defense can be divided into two main categories, tolerance and resistance. Tolerance is the ability of a plant to withstand damage without a reduction in fitness. This can occur by diverting herbivory to non essential plant parts, resource allocation, compensatory growth, or by rapid regrowth and recovery from herbivory. Resistance refers to the ability of a plant to reduce the amount of damage it receives from herbivores. physical defenses, or chemical defenses. Defenses can either be constitutive, always present in the plant, or induced, produced or translocated by the plant following damage or stress. Physical, or mechanical, defenses are barriers or structures designed to deter herbivores or reduce intake rates, lowering overall herbivory. Thorns such as those found on roses or acacia trees are one example, as are the spines on a cactus. Smaller hairs known as trichomes may cover leaves or stems and are especially effective against invertebrate herbivores. In addition, some plants have waxes or resins that alter their texture, making them difficult to eat. Also the incorporation of silica into cell walls is analogous to that of the role of lignin in that it is a compression resistant structural component of cell walls; so that plants with their cell walls impregnated with silica are thereby afforded a measure of protection against herbivory. Chemical defenses are secondary metabolites produced by the plant that deter herbivory. There are a wide variety of these in nature and a single plant can have hundreds of different chemical defenses. Chemical defenses can be divided into two main groups, carbon based defenses and nitrogen based defenses. Carbon based defenses include terpenes and phenolics. Terpenes are derived from 5 carbon isoprene units and comprise essential oils, carotenoids, resins, and latex. They can have several functions that disrupt herbivores such as inhibiting adenosine triphosphate (ATP) formation, molting hormones, or the nervous system. Phenolics combine an aromatic carbon ring with a hydroxyl group. There are several different phenolics such as lignins, which are found in cell walls and are very indigestible except for specialized microorganisms; tannins, which have a bitter taste and bind to proteins making them indigestible; and furanocumerins, which produce free radicals disrupting DNA, protein, and lipids, and can cause skin irritation. Nitrogen based defenses are synthesized from amino acids and primarily come in the form of alkaloids and cyanogens. Alkaloids include commonly recognized substances such as caffeine, nicotine, and morphine. These compounds are often bitter and can inhibit DNA or RNA synthesis or block nervous system signal transmission. Cyanogens get their name from the cyanide stored within their tissues. This is released when the plant is damaged and inhibits cellular respiration and electron transport. Plants have also changed features that enhance the probability of attracting natural enemies to herbivores. Some emit semiochemicals, odors that attract natural enemies, while others provide food and housing to maintain the natural enemies' presence, e. g. ants that reduce herbivory. A given plant species often has many types of defensive mechanisms, mechanical or chemical, constitutive or induced, which allow it to escape from herbivores.

Жыртқыш-жарагер теориясы

Жыртқыш-олжа өзара әрекеттесуі теориясына сәйкес, шөпқоректілер мен өсімдіктер арасындағы қарым-қатынас циклдік сипатта болады. Егер олжа (өсімдіктер) көп болса, олардың жыртқыштары (шөпқоректілер) көбейеді, олжа популяциясын азайтады, ал бұл өз кезегінде жыртқыштардың санының төмендеуіне себеп болады. Олжаның қорғаныс механизмдері де жыртқыш-олжа динамикасын тұрақтандыруға көмектеседі, осы қарым-қатынастар туралы толық ақпарат алу үшін "Өсімдіктердің қорғанысы" бөлімін қараңыз. Шөпқоректілердің екінші түрлі жем жеуі олардың популяциясын тұрақтандыруға мүмкіндік береді. Коэволюцияның қашу және сәулелену механизмдері шөпқоректілер мен олардың жайылатын өсімдіктеріндегі бейімделулердің түр пайда болуының басты қозғаушы күші болған деген пікірді ұсынады.

Өзаралық

Көптеген жағдайларда шөптеушілер мен өсімдік қорғанысы арасындағы өзара әрекеттесу теріс болып келеді, яғни бір организм екіншісінің тіршілік қабілетін төмендетеді, бірақ кейбіреулері пайдалы. Бұл пайдалы шөптеушілік өзара тиімділік түрінде көрінеді, онда екі серіктес те өзара әрекеттесуден белгілі бір пайда көреді. Шөптеушілер арқылы тұқым тарату және тозаңдану – бұл өзара тиімді шөптеушіліктің екі түрі, онда шөптеуші тағамдық ресурс алады, ал өсімдік көбейіп-көбеюге көмектеседі. Өсімдіктерге қоректік заттардың айналымы арқылы да жанама әсер етуі мүмкін, егер қоректік заттар өте тиімді айналымға түсетін болса, өсімдіктерге пайда әкеледі. Аққулар олар жем іздейтін өсімдік түрлерімен өзара тиімді қарым-қатынас жасайды, бәсекелес өсімдіктерді жоятын және басқа өсімдік түрлерінің орналасуына мүмкіндік беретін шөгіндіні қазып, бұзады. Мұндай әсерлер көбінесе жыртқыштардың саны азайғанда және шөптеушілердің саны шектелмегенде сезіледі, бұл өсімдік қауымдастығын басатын қарқынды шөптеуге әкеледі. Шөптеушілердің мөлшері қажетті энергия мөлшеріне әсер ететіндіктен, ірі шөптеушілер кіші шөптеушілерге қарағанда оңтайлы мөлшерде қоректік заттар мен энергияны алу үшін жоғары сапалы немесе көбірек өсімдіктермен қоректенуі керек. АҚШ-та аққұйрықты бұғының (Odocoileus virginianus) қоршаған ортаны бұзуы вегетативтік қауымдастықтарды өзгертуге және орманды қалпына келтіру жобаларына жылына 750 миллион доллардан астам шығынға себеп болуы мүмкін. Трофикалық каскадтың тағы бір мысалы – өсімдіктер мен шөптеушілердің өзара әрекеттесуі болып табылады. Шөптеуші балықтар мен теңіз жануарлары маңызды балдырлар мен теңіз шөптерін жейтін жануарлар болып табылады, ал өсімдік жейтін балықтар болмаған жағдайда маржандар бәсекеге түсіп, теңіз шөптері маржандарды күн сәулесінен айырады.

Экономикалық әсері

Сол бір түрдің ауыл шаруашылығы өнімдеріне келтіретін зияны жылына шамамен 100 миллион долларды құрайды. Жәндіктердің егінге келтіретін зияны да АҚШ-тағы егін шығындарының жылдық жоғалуына елеулі үлес қосады. Шөп жейтін жануарлар аңшылық және экотуризм арқылы түсетін кіріс есебінен экономикаға да әсер етеді. Мысалы, АҚШ-та аққұйрықты бұғы, құйрықты қоян, антилопа және бұғы сияқты шөп жейтін жануарларды аулау, жылдық миллиард долларлық аң аулау индустриясына үлкен үлес қосады. Экотуризм – бұл маңызды кіріс көзі, әсіресе Африкада, онда пілдер, зебралар және жирафтар сияқты ірі сүтқоректілер түрлі елдерге жыл сайын миллиондаған АҚШ долларына балама табыс әкеледі.