Кіріспе
"Өзімшіл ген" теориясы
Эволюцияның генге бағытталған көзқарасы, геннің тұрғысынан қарау, гендік таңдау теориясы немесе өзімшіл ген теориясы, бейімделуші эволюция бәсекелес гендердің әртүрлі тіршілік етуі арқылы жүреді, олардың фенотиптік қасиеттері өз таралуын сәтті ынталандырады және осы аллельдердің жиілігін арттырады. Осы көзқарасты қолдаушылар, мұралық ақпарат ДНК арқылы ғана ұрпақтан ұрпаққа берілетіндіктен, табиғи таңдау мен эволюцияны гендер тұрғысынан қарастыру дұрыс деп санайды. Генге негізделген көзқарас жақтаушылары, оның альтруизм және геном ішіндегі қақтығыс сияқты әртүрлі құбылыстарды түсінуге мүмкіндік беретінін, ал организмге бағытталған көзқараспен түсіндіру қиын екенін айтады. Эволюцияның генге бағытталған көзқарасы – табиғи таңдау арқылы эволюция теориясының, бөлшектік мұрагерлік теориясының және қабылданған белгілердің берілуін жоққа шығарудың синтезі болып табылады. Ол, фенотиптік әсерлері өз көбеюін сәтті ынталандыратын аллельдер, популяциядағы бәсекелес аллельдерге қарағанда артықшылыққа ие болатынын көрсетеді. Бұл процесс организмнің көбею табысына, сондай-ақ сол аллельді қамтитын басқа организмдерге (туысқандық альтруизм және "жасыл сақал" эффектісі) немесе тіпті сол организмдегі басқа гендерге қатысты өз таралуына (өзімшіл гендер және геном ішіндегі қақтығыс) пайдалы бейімделулерді тудырады.
Шолу
Эволюцияның генге центрленген көзқарасы – өзімшілдік және қайырымдылық сияқты әлеуметтік ерекшеліктердің эволюциясының моделі, онда ген – "бір ғана физикалық ДНҚ бөлігі емес, [сонымен қатар] әлем бойынша тараған белгілі бір ДНҚ бөлігінің барлық көшірмелері" деп анықталады.
Организмдер тасымалдаушылар ретінде
Гендер әдетте геномның ішінде жиналады, ал геном өз кезегінде организмнің ішінде орналасады. Гендер геномға топтасу себебі, "гендік көбейту энергия мен субстраттарды пайдаланады, олар метаболизм экономикасымен қамтамасыз етіледі, бұл генетикалық еңбек бөлінісі болмағанда мүмкін емес шамада". Олар өзара мүдделерін – келесі буынға өтуді жеңілдету үшін көлік құралдарын (организмдерді) құрады. Докинстің айтуынша, организмдер – гендердің "өмір сақтау машиналарын" ғана атқарады. Мысалы, ген өз иесінің жас кезінде көбеюге қабілетін арттыра алады, бірақ сонымен бірге кейінірек өлімге бейімділігін де жоғарылатады. Егер пайдасы зиянынан басым болса, ген кездесетін жеке тұлғалар мен ортадағы орташа есеп бойынша, генді қамтитын фенотиптер оңтайлы таңданысқа ілігеді, соның салдарынан сол геннің популяциядағы саны артады. Дегенмен, гендерді олардың тасымалдауышымен (организммен) және тасымалдауышының ортасымен бірлесіп модельдеу қажет.
Өзімшіл ген теориясы
Табиғи іріктеудің өзімшіл ген теориясын былай түсіндіруге болады: Яғни, біз өзімшіл гендерді күтеміз ("өзімшіл" дегені, организмнің, топтың, тіпті түрдің өмір сүруіне қарамастан, өзінің сақталуын қамтамасыз ететін гендер). Бұл теорияға сәйкес, адаптация – гендердің болашақ ұрпақтарда өкілдігін барынша арттыруға бағытталған фенотиптік әсерлері. Егер адаптация генетикалық сақталуға тікелей көмектесетін болса, немесе нәтижесінде сәтті көбеюге әкелетін екінші дәрежелі мақсаттарға қол жеткізетін болса, онда ол табиғи іріктеу арқылы сақталады.
Жеке альтруизм мен генетикалық эгоизм
Ген – тұқым қуалау ақпаратының бірлігі, ол әлемде көптеген физикалық көшірмелерде кездеседі. Геннің өзінің тұрғысынан, қай физикалық көшірме көбейтіліп, жаңа көшірмелерді тудыратыны маңызды емес. Эгоистік ген, оны қамтитын организмдер арасында қайырымдылықты туғызу арқылы табиғи іріктелуде артықшылыққа ие болуы мүмкін. Бұл идея былай түйінделеді:
quote|If a gene copy confers a benefit B on another vehicle at cost C to its own vehicle, its costly action is strategically beneficial if pB > C, where p is the probability that a copy of the gene is present in the vehicle that benefits. Actions with substantial costs therefore require significant values of p. Two kinds of factors ensure high values of p: relatedness (kinship) and recognition (green beards).|Haig, However, examining the human propensity for altruism, kin selection theory seems incapable of explaining cross familiar, cross racial and even cross species acts of kindness, to which Richard Dawkins wrote:
quote|Lay critics frequently bring up some apparently maladaptive feature of modern human behaviour—adoption, say, or contraception [ ] The question, about the adaptive significance of behaviour in an artificial world, should never have been put [ ] A useful analogy here is one that I heard from R. D. Alexander. Moths fly into candle flames, and this does nothing to help their inclusive fitness [ ] We asked ‘Why do moths fly into candle flames?’ and were puzzled. If we had characterized the behaviour differently and asked ‘Why do moths maintain a fixed angle to light rays (a habit which incidentally causes them to spiral into the light source if the rays happen not to be parallel)?’, we should not have been so puzzled.|Dawkins, and then popularized and given its current name by Richard Dawkins who considered the possibility of a gene that caused its possessors to develop a green beard and to be nice to other green bearded individuals. Since then, "green beard effect" has come to refer to forms of genetic self recognition in which a gene in one individual might direct benefits to other individuals that possess the gene. Such genes would be especially selfish, benefiting themselves regardless of the fates of their vehicles. Since then, green beard genes have been discovered in nature, such as Gp 9 in fire ants (Solenopsis invicta), csA in social amoeba (Dictyostelium discoideum), and FLO1 in budding yeast (Saccharomyces cerevisiae).
«Егер геннің бір көшірмесі өзінің тасымалдауына C шығынын тигізе отырып, басқа тасымалдауына B пайдасын берсе, онда оның қымбатқа түсетін әрекеті стратегиялық тұрғыдан тиімді болады, егер pB > C теңсіздігі орындалса, мұнда p – геннің көшірмесі пайдасы бар тасымалдауда болу ықтималдығы. Осылайша, айтарлықтай шығынға түсетін әрекеттер үшін p-нің жоғары мәндері қажет. p-нің жоғары мәндерін қамтамасыз ететін екі фактор бар: туыстық (қаныстық) және тану (жасыл сақал).»
quote|If a gene copy confers a benefit B on another vehicle at cost C to its own vehicle, its costly action is strategically beneficial if pB > C, where p is the probability that a copy of the gene is present in the vehicle that benefits. Actions with substantial costs therefore require significant values of p. Two kinds of factors ensure high values of p: relatedness (kinship) and recognition (green beards).|Haig, However, examining the human propensity for altruism, kin selection theory seems incapable of explaining cross familiar, cross racial and even cross species acts of kindness, to which Richard Dawkins wrote:
quote|Lay critics frequently bring up some apparently maladaptive feature of modern human behaviour—adoption, say, or contraception [ ] The question, about the adaptive significance of behaviour in an artificial world, should never have been put [ ] A useful analogy here is one that I heard from R. D. Alexander. Moths fly into candle flames, and this does nothing to help their inclusive fitness [ ] We asked ‘Why do moths fly into candle flames?’ and were puzzled. If we had characterized the behaviour differently and asked ‘Why do moths maintain a fixed angle to light rays (a habit which incidentally causes them to spiral into the light source if the rays happen not to be parallel)?’, we should not have been so puzzled.|Dawkins, and then popularized and given its current name by Richard Dawkins who considered the possibility of a gene that caused its possessors to develop a green beard and to be nice to other green bearded individuals. Since then, "green beard effect" has come to refer to forms of genetic self recognition in which a gene in one individual might direct benefits to other individuals that possess the gene. Such genes would be especially selfish, benefiting themselves regardless of the fates of their vehicles. Since then, green beard genes have been discovered in nature, such as Gp 9 in fire ants (Solenopsis invicta), csA in social amoeba (Dictyostelium discoideum), and FLO1 in budding yeast (Saccharomyces cerevisiae).
Хайг, алайда, адамдардың қайырымдылыққа бейімділігін қарастырғанда, туыстық таңдау теориясы таныс емес, нәсілдік және тіпті түрлер аралық ізгілік әрекеттерді түсіндіруге қабілетсіз болып көрінеді. Осыған қатысты Ричард Докинз былай жазды:
quote|If a gene copy confers a benefit B on another vehicle at cost C to its own vehicle, its costly action is strategically beneficial if pB > C, where p is the probability that a copy of the gene is present in the vehicle that benefits. Actions with substantial costs therefore require significant values of p. Two kinds of factors ensure high values of p: relatedness (kinship) and recognition (green beards).|Haig, However, examining the human propensity for altruism, kin selection theory seems incapable of explaining cross familiar, cross racial and even cross species acts of kindness, to which Richard Dawkins wrote:
quote|Lay critics frequently bring up some apparently maladaptive feature of modern human behaviour—adoption, say, or contraception [ ] The question, about the adaptive significance of behaviour in an artificial world, should never have been put [ ] A useful analogy here is one that I heard from R. D. Alexander. Moths fly into candle flames, and this does nothing to help their inclusive fitness [ ] We asked ‘Why do moths fly into candle flames?’ and were puzzled. If we had characterized the behaviour differently and asked ‘Why do moths maintain a fixed angle to light rays (a habit which incidentally causes them to spiral into the light source if the rays happen not to be parallel)?’, we should not have been so puzzled.|Dawkins, and then popularized and given its current name by Richard Dawkins who considered the possibility of a gene that caused its possessors to develop a green beard and to be nice to other green bearded individuals. Since then, "green beard effect" has come to refer to forms of genetic self recognition in which a gene in one individual might direct benefits to other individuals that possess the gene. Such genes would be especially selfish, benefiting themselves regardless of the fates of their vehicles. Since then, green beard genes have been discovered in nature, such as Gp 9 in fire ants (Solenopsis invicta), csA in social amoeba (Dictyostelium discoideum), and FLO1 in budding yeast (Saccharomyces cerevisiae).
«Критиктер көбінесе қазіргі адам мінез-құлқының кейбір сырттай келгенде зиянды сипаттамаларын келтіреді, мысалы, бала асырау немесе контрацепция [ ]. Жасанды әлемде мінез-құлқының бейімделу мағынасы туралы сұрақ туырмауы керек [ ]. Бұл жерде пайдалы аналогия – Р.Д. Александерден естігеніміз. Көбелектер шам жалынына ұшып барады, бұл олардың толыққанды жарамдылығына ешқандай көмек көрсетпейді [ ]. Біз «Неге көбелектер шам жалынына ұшып барады?» деп сұрадық және қызығушылық таныттық. Егер біз мінез-құлқыны басқаша сипаттап, «Неге көбелектер жарық сәулелеріне тұрақты бұрышпен ұшып барады (әдетте, егер сәулелер параллель болмаса, оларды жарық көзіне спиральмен айналдырады)?» деп сұрасақ, біз соншалықты таңғалмас едік.» – Докинз, содан кейін Ричард Докинз тарапынан кеңінен танымал етіліп, қазіргі атауын алды, ол өзінің иегерлеріне жасыл сақал өсіруге және басқа жасыл сақалды адамдарға жақсы қарым-қатынас жасауға мүмкіндік беретін геннің болу мүмкіндігін қарастырды. Содан бері «жасыл сақал эффектісі» генетикалық өзін-өзі танудың түрлерін білдіреді, онда бір адамның гендері генді иеленген басқа адамдарға пайда әкелуі мүмкін. Мұндай гендер әсіресе өзімшіл болып, олардың тасымалдауыштарының тағдырына қарамастан, өзіне пайда әкеледі. Содан бері табиғатта жасыл сақал гендері табылды, мысалы, отты құмырсқаларда (Solenopsis invicta) Gp 9, әлеуметтік амебаларда (Dictyostelium discoideum) csA және өркендеуші ашытқыларда (Saccharomyces cerevisiae) FLO1.
quote|If a gene copy confers a benefit B on another vehicle at cost C to its own vehicle, its costly action is strategically beneficial if pB > C, where p is the probability that a copy of the gene is present in the vehicle that benefits. Actions with substantial costs therefore require significant values of p. Two kinds of factors ensure high values of p: relatedness (kinship) and recognition (green beards).|Haig, However, examining the human propensity for altruism, kin selection theory seems incapable of explaining cross familiar, cross racial and even cross species acts of kindness, to which Richard Dawkins wrote:
quote|Lay critics frequently bring up some apparently maladaptive feature of modern human behaviour—adoption, say, or contraception [ ] The question, about the adaptive significance of behaviour in an artificial world, should never have been put [ ] A useful analogy here is one that I heard from R. D. Alexander. Moths fly into candle flames, and this does nothing to help their inclusive fitness [ ] We asked ‘Why do moths fly into candle flames?’ and were puzzled. If we had characterized the behaviour differently and asked ‘Why do moths maintain a fixed angle to light rays (a habit which incidentally causes them to spiral into the light source if the rays happen not to be parallel)?’, we should not have been so puzzled.|Dawkins, and then popularized and given its current name by Richard Dawkins who considered the possibility of a gene that caused its possessors to develop a green beard and to be nice to other green bearded individuals. Since then, "green beard effect" has come to refer to forms of genetic self recognition in which a gene in one individual might direct benefits to other individuals that possess the gene. Such genes would be especially selfish, benefiting themselves regardless of the fates of their vehicles. Since then, green beard genes have been discovered in nature, such as Gp 9 in fire ants (Solenopsis invicta), csA in social amoeba (Dictyostelium discoideum), and FLO1 in budding yeast (Saccharomyces cerevisiae).
Геномикалық қақтығыс
Гендер жеке альтруизмді тудыруға қабілетті болғандықтан, олар бір организмнің геномі ішіндегі гендер арасында да қақтығыс тудыруға қабілетті. Бұл құбылыс геномішілік қақтығыс деп аталады және ол бір ген геномдағы басқа гендерге зиян келтіре отырып, өзінің көбейіп-көбеюін игіліктендіргенде пайда болады. Классикалық мысал – мейоз немесе гаметогенез кезінде жасандылық жасап, функционалды гаметалардың жартысынан астамында пайда болатын сегрегация бұрмалаушы гендер. Бұл гендер олардың таралуы төмендетілген өнімділікке әкелген жағдайда да популяцияда сақталуы мүмкін. Эгберт Ли геномды "гендер парламентіне" теңеді: әрқайсысы өзінің мүддесі үшін әрекет етеді, бірақ егер оның әрекеттері басқаларына зиян келтірсе, олар оны басу үшін бірігеді" деп түсіндірді.
Баға теңдеуі
Прайс теңдеуі – эволюция және табиғи іріктеудің математикалық сипаттамасы болып табылатын ковариация теңдеуі. Прайс теңдеуін Джордж Р. Прайс, У.Д. Гамильтонның туыстық таңдау жөніндегі еңбегін қайта дамыту мақсатында шығарған.
Адвокаттар
Ричард Докинс пен Джордж К. Уильямсқа қоса, Джон Мейнард Смит, Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс, Дэвид Хейг, Хелена Кронин, Дэвид Халл, Филип Китчер және Дэниел К. Деннет сияқты басқа биологтар мен философтар да өзімшіл ген теориясын дамытып, жетілдірді.
Сындар
Генге негізделген көзқарасқа Эрнст Майр, Стивен Джей Гулд, Дэвид Слоан Уилсон және философ Эллиот Собер қарсы шықты. Көп деңгейлі таңдау (MLS) деген балама ұсынысты E. O. Wilson, David Sloan Wilson, Собер, Ричард Е. Миход және Самир Окаша жасады. Майр "Даккинстің геннің эволюцияның нысаны екендігі туралы негізгі теориясы мүлдем дарвиндік емес" дейтін деңгейге жетті. Гулд "Қамқорлық топтары мен өзімшіл гендер" атты мақаласында өзімшіл гендер мәселесін де қарастырды. Гулд Докинстің гендерге саналы әрекет таңуын мойындамады, ол эволюциялық жазбаларда жиі кездесетін қысқаша метафораны ғана қолданды. Гулд үшін шешуші кемшілік – "Докинс гендерге қанша күш бергісі келсе де, оларға табиғи іріктеудің тікелей әсерін беруге болмайды". Ричард Докинс бұл сынға кейінірек жарық көрген "The Extended Phenotype" кітабында жауап беріп, Гулдтың бөлшектік генетиканы бөлшектік эмбриологиямен шатастырғанын айтты, гендер фенотиптердің дамуына әсер ететін жағдайда "араласады", бірақ ұрпақтан ұрпаққа көбейгенде және қайта біріккенде араласпайды деп мәлімдеді. Элдредж Докинстің "A Devil's Chaplain" кітабында, ол Элдредждің кітабынан бұрын жарық көрген, "Ричард Докинс өзінің және қайтыс болған Стивен Джей Гулдтың ұстанымдары арасындағы басты айырмашылықты анықтады. Ол гендердің эволюцияда себептік рөл атқаратынын өз көзқарасы деп қорытындылады", ал Гулд (және Элдредж) "гендерді не жақсы жұмыс істегенін пассивті тіркеушілер ретінде қарастырады".